我會觸碰一百朵花,卻不摘一朵。
——埃德娜·聖文森特·米雷《山上的下午》
大多數人每天都會接觸到植物。有時候,我們感覺植物柔軟而舒適,比如當我們在公園裡盡情地睡午覺時身下的草,或是在絲質牀單上撒滿的新鮮玫瑰花瓣。有時候,我們又覺得植物粗糙而刺人,比如在林中行走時要繞過惱人的荊棘才能找到一株懸鉤子樹的時候,或是被橫倒在街道上的滿是節瘤的樹榦絆倒的時候。不過,更多的時候,植物像是消極無為的物體,獃滯不動的道具,以致我們根本都意識不到我們在和它們打交道。我們從雛菊花上拔下花瓣。我們鋸掉樹木難看的枝條。可是,萬一植物知道我們在觸碰它們怎麼辦?
發現植物知道自己什麼時候被觸碰,很可能讓人覺得有點意外,甚至可能讓人有點驚慌。然而,植物不光是知道什麼時候被觸碰,還能夠區分熱和冷,知道什麼時候它們的枝條正在風中搖曳。植物能感受到直接的接觸——有些植物,比如說藤本植物,一旦接觸到籬笆之類的物體,就馬上開始快速生長,好讓自己蔓延在這些物體之上;當昆蟲落在捕蠅草的葉子上時,捕蠅草會特意猛然合上葉子的兩瓣。而且,植物似乎不喜歡太多的觸碰,簡單地觸碰或搖晃一株植物就可以改變它的生長狀態,甚至導致生長停滯。
當然,植物的「觸」不是以這個用語的傳統意義所示的方式進行的。植物不會感到難過,不會對新工作有什麼感覺。它們不會對某種心理或情緒狀態有什麼直覺意識。但是植物的確能對接觸產生感知,有些植物的觸覺比我們還敏感。像刺果瓜(Sicyos angulatus)這樣的植物,在它們開始觸摸的時候,其觸覺要比我們靈敏十倍。刺果瓜的藤蔓可以感受到重僅0.009盎司(0.25克)的細絲的重量,這足以誘導藤蔓開始向鄰近的物體纏繞過去。與之相比,大多數人只有在手指上的細絲重量達到0.07盎司(2克)時才能感覺到它的存在。不過,儘管植物比人類有更靈敏的觸覺,在感知觸碰時,植物和動物還是有一些令人驚奇的相似之處。
我們的觸覺涵蓋了從燒傷的疼痛到微風的輕拂等許多不同的感覺。在我們開始接觸物體時,神經受到激發,向腦發送信號,腦便告訴我們各種類型的感覺——壓覺,痛覺,溫覺,等等。所有生理感覺都經由我們的皮膚、肌肉、骨骼、關節和內臟上專門的感覺神經元而被我們的神經系統所感知。通過不同類型的感覺神經元的活動,我們就體會到了多種多樣的生理感覺——比如撓癢、劇痛、熱度、輕觸或隱痛。正如不同的光受體專門感受不同顏色的光一樣,不同的感覺神經元也專門感受不同的接觸體驗。不同的感受器可以分別被螞蟻在臂上的爬行或健身中心裡高強度的瑞典式按摩所激發。我們的身體裡還有對冷和熱的感受器。不過,這些不同類型的感覺神經元的工作方式在本質上都是相同的。當你用手指接觸東西時,感知觸碰的感覺神經元(術語叫「機械感受器」)便把信號傳遞給中間神經元,中間神經元又連接到脊髓裡的中樞神經系統。脊髓中樞神經系統中的其他神經元又把信號傳遞給腦,腦再讓我們感到碰到了什麼東西。
神經傳遞的原理,對於所有神經細胞來說都是一樣的:電。初始的刺|激引發了一種叫作去極化的快速電化學反應,並沿著神經元擴散。這一電波會刺|激鄰接的神經元,這樣電波就在下一個神經元中繼續傳遞,如此進行,直到最終到達腦。在任何階段阻斷信號的後果都是災難性的,比如在嚴重脊柱損傷的情況下,信號就被切斷了,受到影響的肢體會因此失去所有感覺。
儘管這一電化學信號傳遞的機制很複雜,基本化學原理卻很簡單。正如若要保持電池的電量,需要把不同的電極插入不同的隔槽中一樣,細胞之所以帶有電荷,也是因為細胞內外好幾種電解質的濃度不同。在細胞外有更多的鈉,在細胞內則有更多的鉀。(這就是為什麼在我們的食譜中電解質平衡如此重要的原因。)在機械感受器被激發時——假定是你的拇指觸碰了鍵盤上的空格鍵——接觸點附近的細胞膜上專門的通道就打開了,讓鈉進入細胞。鈉的這一運動改變了電量,把更多的通道打開,形成鈉的洪流。這就導致沿神經元擴散的去極化反應,彷彿是在大洋中擴散的一列波一樣。
在神經元的末端,它和鄰接的另一神經元相連接之處,這一活動電位導致了另一種離子——鈣的濃度迅速變化。鈣濃度的突變是活動神經元釋放神經遞質所必需的。神經遞質被下一個神經元接收,它與這個新神經元的接觸又引發了活動電位在新細胞中的傳遞。不管是從感受器到腦的神經傳遞,還是能引發運動的從腦到肌肉的神經傳遞,其方式都可以用這種電活動的脈衝來說明。因為心臟功能就與這種電活動相關,所以在每家醫院中都能找到的心電監護儀所描繪的正是這種電活動的情況——一個活動的高峯,緊接著一段恢復期,如此不斷重複。機械神經元向腦傳遞相同的活動脈衝,脈衝的頻率則傳達了感覺的強度。
不過,在生物學上,觸碰和疼痛不是同一現象。疼痛並非簡單地由觸碰感受器增加信號發放而引起。我們皮膚的特點是有不同的感受神經元,分別感受不同類型的觸碰,而它同樣還有獨特的感受神經元,供感受不同類型的疼痛之用。痛覺感受器需要在接受強得多的刺|激之後才能向腦發送活動電位。艾德維爾、泰諾和其他止痛藥的止痛原理就在於,它們能專門減弱來自痛覺感受器的信號,但不會減弱來自機械感受器的信號。
所以人類的觸覺實際上結合了軀體的兩個相互獨立的部分的活動——其一是感知壓力的細胞,能把壓力轉換為電化學信號;其二是腦,處理這些電化學信號,將它們轉換為不同類型的感覺,並引發軀體反應。那麼植物的情況又如何呢?它們也有機械感受器嗎?
查爾斯·達爾文是最早發錶針對捕蠅草和其他食肉植物的深入研究的科學家之一。捕蠅草令人驚異的特性讓他把這種植物視為「世界上最神奇的(植物)之一」。達爾文對食肉植物的興趣表明,純樸的好奇心可以誘使一位受過訓練的科學家做出如此具有開創性的發現。他1875年的專著《食蟲植物》是這麼開頭的:「1860年夏天,在薩塞克斯的荒野中,我發現圓葉茅膏菜(Drosera rotundifolia)的葉子竟然捕捉了這麼大量的昆蟲,這讓我備感驚訝。我聽說過這種植物會捕捉昆蟲,但再進一步的情況就一點也不知道了。」對這一現象懵然無知的達爾文,後來成為19世紀研究包括捕蠅草在內的食肉植物的第一流專家,他的著作到今天還在被人徵引。
儘管達爾文極為詳細地描述了引發捕蟲器閉合的一連串事件,以及動物蛋白為捕蠅草提供的營養優勢,他並沒有發現能夠區別雨滴和蒼蠅、能夠導致後者被迅速囚禁的信號機制。達爾文相信葉子在從其瓣片上的獵物那裡嘗到肉味之後才閉合,於是他在葉子上試著放置了所有類型的蛋白質和其他物質。可惜這些實驗都徒勞無功,無論放什麼,他都不能觸發捕蟲器閉合。
捕蠅草的葉子是不會被認錯的:葉子的末端是由中央的中脈連接的兩個瓣片,這是葉子的主要部分;兩個瓣片的邊緣是叫作睫毛的長突起,像是梳子的齒。這兩個瓣片在一側以樞軸相互連接,正常情況下張開成一角度,形成V字形結構。瓣片的內側呈粉紅和紫紅色,能分泌很多昆蟲不可抗拒的蜜汁。當一隻老實的蒼蠅、一隻好奇的甲蟲甚至一隻閑逛的小蛙爬上葉片表面時,葉片的兩瓣便以驚人的力量突然合攏,把毫無防備的獵物夾在其中,用它那監獄鐵欄一般的相互咬合的「睫毛」阻斷獵物的退路。這種捕蟲器的閉合速度是驚人的:和我們對煩人的蒼蠅的徒勞一拍不同,捕蠅草的葉片可以在不到十分之一秒的時間內合攏。一旦被激發,捕蟲器就分泌消化液,將可憐的獵物溶解吸收。
從某個高度滴下的水珠或斷續的細流落到毛上,並不會導致葉片閉合……毫無疑問,這種植物對極猛烈的降雨是無動於衷的……我很多次竭盡全力通過一根細而尖的管子向毛吹氣,都沒有任何效果。這種植物對待這樣的吹氣,就像對待一陣真正的狂風一樣漠然。因此,我們發現毛具有一種特殊的敏感本性。
捕蠅草(學名為Dionaea muscipula)大概是用於說明植物能對觸碰做出反應的最典型的例子了。它生長在南卡羅來納州和北卡羅來納州的酸性沼澤中,那裡的土壤缺乏氮和磷。為了在營養如此匱乏的環境中生存下來,捕蠅草演化出了令人驚異的本領,不光可以通過光獲得養分,還可以通過昆蟲和其他小動物獲得營養。捕蠅草可以像所有綠色植物那樣進行光合作用,但是它們兼能食肉,靠動物蛋白來補充膳食。
現在我們知道,捕蠅草能夠感覺到獵物,能夠感知到在捕蟲器內側爬行的生物的個頭是否適合食用。每個瓣片內側的粉紅色表面上生有幾根巨大的黑毛,這些毛是觸發器,能觸發捕蟲器突然閉合。但是,只有一根毛被觸碰還不足以使捕蟲器閉合,必須有至少兩根毛被觸碰,時間間隔在大約20秒之內才行。這保證了獵物具有理想的個頭,不會在捕蟲器閉合之後仍然能掙扎出去。觸發毛是極為靈敏的,但也十分挑剔。達爾文在《食蟲植物》一書中就寫道:
伯頓-桑德遜的這一發現——對兩根毛的壓力引發電信號,導致捕蟲器閉合——是他職業生涯中最重要的發現之一,也是電活動調控植物發育的第一個實證。但當時他只能猜測電信號是捕蟲器關閉的直接原因。一百多年後,美國亞拉巴馬州奧克伍德大學的亞歷山大·沃爾科夫及其同事證明,電刺|激本身的確是捕蟲器關閉的引發信號。他們對捕蠅草張開的瓣片施以一種電休克處理,這導致捕蟲器在觸發毛沒有受到任何直接接觸的情況下閉合。沃爾科夫的工作和其他實驗室較早的研究還確證了一點:捕蟲器能記住是否只有單獨一根毛被觸動,然後它要等到第二根毛被觸動之後才閉合。直到這個最新研究成果發表之後,我們對於能讓捕蠅草記住已有幾根毛被觸動的機制才有所了解,這將在第七章中繼續介紹。但在我們探討植物如何記住東西之前,需要先花點時間了解一下電信號和葉運動之間的聯繫。
獲得關鍵性發現的,是與達爾文同時代的約翰·伯頓-桑德遜,他的發現解釋了捕蟲器的觸發機制。伯頓-桑德遜是倫敦大學學院的應用生理學教授,也是一位受過培訓的醫生。他的研究對象本來是在從蛙類到哺乳動物的一切動物體內發現的電脈衝,但和達爾文通過信之後,捕蠅草卻讓他格外癡迷。伯頓-桑德遜小心地把一個電極放在捕蠅草葉子上,發現觸碰兩根毛可以產生一個動作電位,很像他在動物肌肉收縮時觀察到的電位。他發現電流被激發後,要過幾秒鐘才能恢復到靜息狀態。他認識到當昆蟲掃過捕蟲器內側的多根毛時,會誘發去極化過程,這個過程在兩個瓣片上都可以檢測到。