六、植物如何知道身在何處 植物也能分辨上下

在達爾文裡程碑式的著作《植物的運動力》出版的一個多世紀之前，1758年，一位叫昂利-路易·迪阿梅爾·迪蒙梭的法國海軍督察員——同時也是一位興趣濃厚的植物學家——發現，如果他把一株幼苗上下倒置，它的根會重新定向而向下生長，而它的莖會彎曲，向著上方的天空生長。這個簡單的觀察表明，根的生長彷彿是受到了重力向下拉（正向地性），而莖的生長彷彿是向著對抗這一拉力的相反方向（負向地性），這引發了一連串的問題和假說，此後一直持續影響著全世界實驗室所做的研究工作。許多科學家在看到迪阿梅爾所做的報告之後，都得出結論，認為根進行重定向的方式一定和重力有關。但是英國皇家學會會員託馬斯·安德魯·奈特在大約50年之後指出，「（重力影響植物生長的）假說似乎並沒有得到任何事實的支持」。雖然很多科學家把迪阿梅爾的觀察看作重力影響植物生長方式的證據，卻沒有人做過嚴格的科學實驗檢測這個說法，而這正是奈特準備要做的事。

根尖和內皮層中這些特殊的植物細胞團是如何感知重力的呢？第一批答案來自對根冠的研究，研究者用顯微鏡看到了其驚人的細胞內結構。根冠中央區域的細胞內含有叫作平衡石（英文為statolith，由古希臘語「固定不動之石」一詞派生而來）的緻密球狀結構。就像人類耳朵中的耳石，平衡石比細胞的其他成分要重，因此落在根冠細胞的底部。當根被側著放置時，平衡石又落到細胞的新底部，正如一粒玻璃彈子會在放倒的罈子裡滾動到最低處一樣。毫不意外的是，植物地上部分中唯一含有平衡石的組織就是內皮層。就像根冠的情況一樣，當植株被放倒時，內皮層裡的平衡石就落到原本是細胞側面的位置，這個地方就成為植物的新底部。平衡石對重力做出反應的方式，使科學家猜測它們正是真正的重力感受器。

奈特是一位擁有土地的英國鄉紳，住在英格蘭西米德蘭茲郡的一座城堡裡，城堡周圍環繞著廣大的花園、果園和溫室。他並未接受過科學研究訓練，但就像19世紀的貴族們的普遍情況那樣，他把閑暇的時間用於探求科學知識，很快就在園藝學方面有了精深造詣。事實上，他是那個時代最拔尖的植物生理學家之一。為了研究植物如何知道上和下，奈特發明了一種複雜精巧的實驗設備，通過同時提供一個能夠影響根生長的離心力，可以抵消地球重力對植物生長產生的效應。他建造了一輛水輪車，用流經他的莊園的一條小溪驅動，又把一塊木板安置在水輪車上，使木板可以隨水輪車一同轉動。他把幾株蠶豆幼苗沿不同方向緊緊綁定在木板之上，使它們的根尖朝向任何方向——有的向著轉動中心，有的背著轉動中心，有的成一角度，等等。

如果植物要有完好無損的根尖才能向著地下生長，也許你會設想莖尖也是植物向上朝天生長時所必需的（達爾文就是這麼想的）。畢竟，達爾文用實驗顯示，切除植株的頂端部分可以讓植株失去看見光並向著側面光彎曲的能力。但是出人意料，事實證明切掉了莖尖的植物仍然能向上生長；它仍然保持了負向地性生長的能力。這是否意味著根和莖感知重力的方式不一樣？

如果平衡石是植物重力感受器，那麼只要簡單地改變平衡石的位置，就應該足以讓植物改變生長方向，好像受到了重力影響一樣。只有在分子遺傳學問世，以及人類能夠進行太空飛行之後（這是件很有趣的事情，我會稍後再詳細講述），科學家才終於能夠進行解決這個問題的實驗了。

為了檢驗這一假說，達爾文把一株蠶豆幼苗側著放置，用一枚大頭針把它固定在一些土壤的頂部，但這一回，在切除根尖之前，他先等待了90分鐘（對正常的被放倒的植株來說，要用幾個小時時間才能看到根發生明顯的重定向）。他發現這一回根雖然也沒有尖了，但仍然能重新向下定向。達爾文假定，在他截去根尖之前的90分鐘裡，蠶豆植株沿根向上傳達了一些指示，告訴植株彎曲。達爾文父子用6種不同的植物進行類似的實驗，都得到了同樣的結果。如果不再切除根尖，而是改用硝酸銀來灼傷根尖，結果也都一樣。他們得出結論：根尖一定能即刻感知到重力，向上傳遞資訊，告訴植株哪個方向最適合其生長。

在太空梭上，植物明顯不再能體會到重力的效應，平衡石也不會下落，它們隨機地分佈在細胞中各處。在外層空間中這種無重力條件下，基斯在植物身上檢測不到任何向地性彎曲。這些研究為植物如此運動的原因揭示了一條引人入勝的線索：植物需要平衡石來感知重力，正如我們需要耳朵中的耳石來刺|激我們的平衡感受器一樣。

這些突變體裡面有很多個體的根和莖都有缺陷，它們完全失去了分辨上下的能力。但是其他擬南芥突變體則只有根或莖受到影響，這說明根和莖用不同的方式察覺重力。比如說，一個叫「稻草人」（scarecrow）的基因發生突變的擬南芥個體的莖不知道它什麼時候已經被橫倒放置，所以突變植株會一直保持水平狀態（它的莖具有負向地性缺陷）。但令人意外的是，這一突變體的根卻知道如何向下生長（根仍保持了正向地性）。日本一種叫「枝垂朝顏」（顧名思義，其枝條下垂）的牽牛花品種也有不能分辨上下的莖；自然，這使它成為一種迷人的觀賞垂枝植物，但它也為科學家提供了一種用來研究向地性的良好突變體。是什麼原因造成這種植物的莖和葉向各個方向都能生長呢？最近的遺傳學研究顯示，「枝垂朝顏」牽牛花實際上也是「稻草人」基因的突變體。這就引出一個問題：這些突變體能否最終證明植物感知重力的機制在地上和地下部分的確不同？

在18世紀和19世紀中，我們對植物如何分辨上下的了解有了顯著進步。首先是迪阿梅爾揭示幼苗會重新確定生長方向，以使根向下長，莖向上長；然後奈特指出重力是這種「上下生長」的原因；繼而達爾文又發現根尖具有感知重力的機制。之後又過了一個多世紀，現代分子遺傳學研究才確認了達爾文的實驗結果，表明根最末端的細胞（位於叫作根冠的區域中）能感知重力，能讓植物知道哪兒是下。

實際上，這樣的突變體並未告訴我們根和莖感知重力的機制不同，只是表明感知重力的具體位置不同（達爾文的實驗已經告訴我們這一點了）。紐約大學菲爾·本菲實驗室的科學家試圖通過使用「稻草人」突變體來發現莖感知重力的部位。在20世紀與21世紀之交的時候，他們發現「稻草人」是內皮層的形成所必需的基因。內皮層是植物體內包圍維管組織的一群細胞。在根中，內皮層是一道選擇性屏障，可以有效地調控進入木質部維管並運送到植物綠色部分的物質（如水、礦物質和離子等）的數量和種類。「稻草人」基因發生突變的植株完全沒有內皮層。雖然這導致它們的根又短又弱小，但它們還是知道如何向下生長。這是因為根尖中的重力感受器並不含有內皮層細胞。「稻草人」突變體仍然有正常的根尖，所以它仍知道哪兒是下。

近來我們很多對植物感知重力方式的了解，都是來自對科學家最喜歡的實驗植物擬南芥的研究。正如馬爾滕·科爾恩內夫及其同事分離出因各種光受體的缺陷而「失明」的植物一樣（第一章對此已有介紹），許多科學家也分離出不能分辨上下的擬南芥突變體。這個過程實際上相當簡單：科學家把成千株擬南芥突變幼苗種了一個星期，然後把它們所在的容器翻轉90度。幾乎所有的幼苗都重新定向，以讓莖向上長，根向下長。唯獨極少數不能感知重力的突變體絲毫沒有改變其繼續生長的方向。

通過這種替代性的離心力，奈特對幼苗施加了一種類似重力的力，展現了如下事實：根總是向著離心力的方向生長，而莖總是向著相反的方向生長。奈特的工作為迪阿梅爾的觀察提供了第一個實驗支持。他的實驗表明根和莖不只是會對天然重力做出反應，還能對水輪車提供的離心力這樣的人造重力做出反應。然而，這還是沒能解釋植物如何感知到重力。

他讓水輪車以每分鐘150轉這樣令人眩暈的速度旋轉，如此一連數天。幼苗便隨著木板的每次轉動而不斷地翻筋鬥。實驗結束時，奈特看到所有幼苗的根都背著水輪車的中心向外生長，而所有幼苗的莖都向著中心生長。

這個結果和達爾文在研究向光性時所獲得的發現類似。在向光性實驗中，他展示了莖尖能看到光，把資訊傳給其中段，令中段向著光彎曲。在這個實驗中，達爾文父子展示，根尖能感到重力，儘管彎曲是發生在根尖以上很遠的地方。達爾文由此進一步推測，根尖一定以某種方式傳遞了信號，向上到達根的其他部位，告訴它沿著重力矢量的方向向下彎曲。

在19世紀末，科學家重新燃起對植物如何感知重力的興趣。就像植物科學中的很多研究課題一樣，這次又是達爾文和他的兒子弗朗西斯進行了這個領域的權威性實驗。這一回，達爾文父子用極為詳細而面面俱到的典型達爾文式風格的研究，精準地確定了植物感知重力的部分。他們最開始的猜測是「重力感受器」（這個詞是模仿光感受器一詞造出來的）位於根尖。為了檢驗這個假說，他們把蠶豆、豌豆和黃瓜的根尖切掉不同長度的小段，然後把根側著放在潮濕的土壤上。當根繼續伸長時，它們不再具備重新確定生長方向和向土壤中彎下去的能力。即使只切掉長僅0.5毫米的根尖，都足以消除植物對重力的全部敏感性！達爾文父子還注意到，如果根尖在切掉之後數日內重新生長出來，根就能再次獲得對重力做出反應的本領，其行為會回到以前的老路上——向土壤中彎下去。

最近20年中，俄亥俄州邁阿密大學的約翰·基斯及其同事一直在用科學領域中一些最厲害的工具確定平衡石是否真的就是植物感知重力的結構。通過類似重力的高梯度磁場，基斯誘使平衡石側向移動，好像是把植物橫著放倒一樣。這個現象發生後，根就開始向平衡石移動的同一方向彎曲——如果平衡石向右移動，根就向右彎曲；如果平衡石向左移動，根就向左彎曲。這些結果實實在在地支持了植物通過平衡石的位置知道哪兒是下的觀點。基斯也因此預測，在無重力的情況下，平衡石不會落到細胞底部，因此植物將無法知道哪兒是下。當然，要檢驗這個假說，基斯需要一個像繞地飛行的航天器那樣的無重力環境。

可是，如果莖沒有內皮層，就無法知道哪兒是上了，這一缺陷就像切除根尖一樣損害了植物的方向感。換句話說，植物的地下和地上部位是用不同的植物組織察覺重力。在根中察覺重力的是根尖，在莖中則是內皮層。所以，雖然人類的「重力感受器」只存在於內耳中，植物的重力感受器卻分佈在根尖和莖的很多部位。