六、植物如何知道身在何處 跳舞的植物

從2000年開始運行的國際空間站終於為有關重力對植物的影響的長時間實驗提供了便利。2007年，安德爾斯·約翰森和他的挪威同事在空間站上進行了一項為期數月的實驗，這回他終於可以把提出了近40年的假說付諸檢驗了。他們的實驗材料是在空間站上萌發的擬南芥植株，它們被種在一個為了能在太空中應用而專門設計的密閉容器中。為了監視這些植株的精確位置，偵測它們的任何運動，每幾分鐘就會給它們自動照一次相。在空間站近乎失重的條件下，擬南芥植株仍然展現出了螺旋狀的運動，只是幅度很小而已，這正是達爾文預測的運動，而布朗自己的觀察也由此得到確證。但是這個圓周運動的半徑和運動速度都要比地球上的情況小，說明重力是增強這種內秉運動的必需條件。

這些失重的植物又被放在一臺旋轉的巨大離心機裡，其作用非常像很多年前奈特的水輪車，是為了模擬重力環境。當植株在旋轉時，有一臺攝像機可以持續地監測它們。在感受到重力之後沒有多久，植物就開始做更誇張的圓周運動。無論是這些旋轉的植株的運動幅度還是速度都和在地球上生長的擬南芥植株上面監測到的情況相似。這表明重力不是運動的必需條件，而是修飾和放大植物這種內在運動的必需條件。達爾文是對的——就目前所知，迴旋轉頭運動的確是植物的內秉行為，只是這種行動需要在重力條件下才能得到最充分的表現。

高橋對他的實驗結果和哥倫比亞號飛船上獲得的那些結果的矛盾做了如下推斷：既然飛船上的實驗是用在地球上已經萌發的種子做的，也許這已經足以使迴旋轉頭運動在太空中堅持不息了。在地球上形成的種子很可能和太空中形成的種子有不同性狀，這一點的確是有必要考慮的。如果是這樣，在哥倫比亞號上進行的實驗就可能因為時間受限（大約10天）而影響了實驗結果。

在20世紀60年代太空計劃的起步期，一位叫阿蘭·H.布朗的著名而備受尊敬的植物生理學家構思了最早的太空擬南芥實驗之一，該實驗被列為「生物衛星3號」計劃的一部分。布朗想檢驗植物運動在無重力條件下是否還能繼續進行。可是，這個計劃因為預算的縮減而取消了，布朗不得不等到1983年才在太空梭上進行了他的植物實驗，但這仍然是最早的太空植物實驗之一。哥倫比亞號太空梭上的宇航員在他們在軌飛行的時候監測了向日葵幼苗的運動，並把數據傳回給地球上的科學家。向日葵幼苗在地球上能展現出十分有力的運動，所以是適合飛船搭載以觀察其太空行為的理想植物。在地球遙遠上空的哥倫比亞號上，幾乎百分之百的幼苗都展現出旋轉生長的運動形態；即使在幾乎無重力的條件下，向日葵幼苗仍然像它們在地球上那樣繼續打著旋運動。這有力地支持了達爾文的理論。

本章前面已經提到，本體覺不只是分辨上下；本體覺也能讓你在運動時知道身體各部位的位置。當米哈伊爾·巴雷什尼科夫跳過舞臺，落在圖案精美的地毯上時，他不只是完美地控制了平衡，也對身體各個部位的位置有敏銳的意識。他知道腿應該在身後伸多遠，手應該在肩上舉多高，他還知道軀幹精確的傾斜度。當然，我們自然而然把植物看成是靜止的生命；它們是固著的生物，永遠紮根地下，不能移動。但是如果我們耐心地花一段較長的時間來觀察它們，這種靜止的形象就讓位於一場精巧設計的舞蹈動作盛宴，很像是在芭蕾舞劇第一幕中突然活躍起來的巴雷什尼科夫。看，葉子捲曲又舒展，花朵開放又閉合，莖盤旋又彎曲。

所以現在我們有了兩個對立的假說：達爾文猜測，這些舞蹈是所有植物的內秉行為，但伊斯雷爾森和約翰森卻相信是重力驅動了植物的圓圈舞。在人類能夠進行太空飛行的20世紀末，這兩種相互衝突的理論終於可以得到檢驗了。如果達爾文的理論是正確的，那麼即使沒有重力，迴旋轉頭運動也會不受阻礙地繼續進行；如果伊斯雷爾森和約翰森以平衡石為中心的模型是正確的，那麼植物的迴旋轉頭運動在太空中將不復存在。

達爾文發現，所有植物都在做重複性的螺旋狀搖擺運動，他將這一運動命名為「迴旋轉頭運動」（英文circumnutation，是拉丁語「轉圈」或「搖擺」的意思）。螺旋的形態因物種而異，從重複的圓圈，到橢圓形，到頗似呼吸記錄儀所繪圖像的來回交叉的軌跡，不一而足。有些植物呈現出意想不到的大幅運動，比如蠶豆苗，它劃的圓圈半徑可達10釐米。其他植物的運動幅度則只能以毫米計，比如草莓的枝條。速度是另一個變數；鬱金香以一個相對固定的速度迴旋轉頭（轉一圈大約四小時），但其他植株的運動速度變化很大——擬南芥的莖轉一圈的時間在15分鐘到24小時之間，而小麥通常每兩個小時完成一次旋轉。我們不知道這種運動的個性有何根源，但我們已經知道環境和內部因素都能影響運動速度。就像波蘭科學家瑪麗亞·斯託拉爾茲所發現的，如果她用一個小火焰去灼燒向日葵的葉子，僅僅灼燒3秒鐘，就可以讓向日葵植株繞一圈的時間幾乎加倍。之後，向日葵又會恢復它的初始速率。

但是我們再看第二個假說：螺旋運動和重力密切相關。幾年前，日本航天局的高橋忠幸及其同事曾經監測過莖中缺乏感知重力的內皮層的牽牛花突變體的迴旋轉頭運動。不能對重力做出反應的牽牛花突變體同樣不能像正常的牽牛花那樣進行螺旋運動。而且，平衡石較小或有缺陷的擬南芥突變體也不能做螺旋運動。這些結果看起來不會讓達爾文高興——它們強烈支持了迴旋轉頭運動和向地性緊密相關的觀點（當然，達爾文可能會欣賞這裡的科學方法，修改他自己的假說，並設計新的實驗來檢驗這些假說）。

達爾文被這些運動迷住了，他得出結論：迴旋轉頭運動不光是所有植物的行為中的固有成分，實際上，這些螺旋狀的搖擺舞蹈還是所有植物運動的驅動力。在他看來，向光性和向地性只是瞄準某一特殊方向的修飾過的迴旋轉頭運動。直到大約80年之後，這一假說才受到挑戰。隆德技術研究所的多納爾德·伊斯雷爾森和安德爾斯·約翰森提出了一個替代的假說，認為植物的搖擺運動不過是向地性的結果（而不是原因）。他們認為，在植物生長時，莖的位置發生一點輕微的變化（不管是由風、光還是物理障礙引發的）都將導致平衡石的位移，哪怕外界因素只是讓它的位置改變了一點，都會繼而引發莖的彎曲。

可是，這種彎曲常常做得過了火。就像那種老式的小醜波佐拳擊袋在被擊打後會向你反彈過去一樣，莖在打算重新豎直回來的時候，會越過筆直的上下線，多少又彎向相反的另一側。既然這時莖又不是直立狀態，而是朝向了另一個方向，平衡石就會第二次重新分佈，引發朝著相反方向的向地性反應。可是，這次的新生長還是會矯枉過正，於是這個過程就循環往複，引發了達爾文從甘藍和三葉草那裡記錄的與我們在鬱金香和黃瓜那裡看到的典型的搖擺運動。正如小醜波佐拳擊袋來迴轉圈是在竭力尋找它的中心一樣，植物的莖在追求平衡時，便在空中轉起圈來了。

這些運動在延時攝影中看得最真切。事實上，觀察這些運動正是延時攝影技術最早的用途之一。威爾海姆·普菲佛教授——他和達爾文的朋友尤利烏斯·馮·薩克斯有來往——拍攝了包括鬱金香、含羞草和蠶豆在內的很多植物的運動。他早期的電影雖然顆粒感太強而顯得粗糙，觀看起來卻非常吸引人。然而，早在延時攝影還沒有得到應用的時候，頑強不息的達爾文已經通過一種非常耗時且沒什麼技術含量的方法研究過植物的運動了。他把一塊玻璃板掛在植物上面，連著幾天每隔幾分鐘就在玻璃上標記出植株莖尖的位置。把所有的點連起來，他就繪出了實驗對象的精確運動。（達爾文患有失眠症，他以這種方式報告了300多種不同的植物——包括在下一頁上展示的野甘藍的運動，這無疑是他花了很多晚上小心翼翼地監測這些植物之後才取得的成果。）