二、植物能嗅到什麼 葉子的竊聽

海爾和他的同事把已經被甲蟲侵害的棉豆植株放到與甲蟲隔離的植株旁邊，並監測不同葉子周圍的空氣。他們從3棵不同的植株上選擇了總共4片葉——從一棵已經被甲蟲侵害的植株上選擇了兩片葉，一片葉已被取食，一片葉還未被取食；從一棵鄰近的，但仍然健康的「未受侵害」植株上選擇了一片葉；又從與甲蟲或受侵害植株隔絕一切接觸的一棵植株上選擇了一片葉，作為對照組。他們用一種叫作氣相色譜-質譜分析的高級技術（在電視劇《犯罪現場調查》中對這一技術常有展現，香水廠在研發新香水時也要用到它）來鑒定每片葉周圍空氣中的揮發物。

這些早期的有關植物通信的報告常常被科學共同體中的其他人拒絕接受，他們認為研究要麼缺乏正確的對照組，要麼雖然得出了正確的結果，卻誇大了其意義。與此同時，大眾媒體卻熱情接受了「會說話的樹」這個觀念，把研究者的結論都擬人化了。不管是《洛杉磯時報》、加拿大的《溫莎星報》還是澳大利亞的《時代報》，新聞市場都在為這個觀念走火入魔，登載的消息都有類似下面這樣的標題：「科學家翻動新樹葉，發現樹木會說話」，「噓，小小的植物有大大的耳朵」。《薩拉索達先驅論壇報》的頭版標題則是《科學家相信，樹木會說話，會彼此回應》。《紐約時報》1983年6月7日的主社論標題甚至是《當樹木說話時》，在這篇文章中，作者推測「說話的樹木的樹皮比立枯病更狠」。所有這些公眾媒體的關注都不足以使科學家接受鮑德溫和他的同事提出的化學通信的想法。但是在最近十幾年中，植物通過氣味來通訊的現象已經在包括大麥、絹蒿和榿木在內的大量植物身上得到了反覆驗證，而在那篇開創性論文發表之時剛剛離開學院的年輕化學家鮑德溫，則繼續了他卓越的科研生涯。

水楊酸甲酯在結構上和水楊酸非常相似。在柳樹皮中可以找到含量豐富的水楊酸。事實上，古希臘醫生希波克拉底就已經描述了一種從柳樹皮提取的、能夠緩和疼痛和退熱的苦味物質，現在已知就是水楊酸。古代中東的其他文明也用柳樹皮入葯，美洲原住民也是如此。許多世紀之後，我們知道水楊酸是阿司匹林（乙酰水楊酸）的化學前體，而水楊酸本身也是現代的許多除痤瘡洗面液的關鍵成分。

在海爾把受感染的葉子用塑料袋包起來的時候，他隔絕了水楊酸甲酯從受感染的葉子飄往同一株豆蔓或鄰近植株未受感染的葉子的過程。而當來自受感染的葉子的空氣吹到未受感染的葉子之上，使它終於聞到水楊酸甲酯的時候，這片葉子就通過葉片表面微小的開口（叫作氣孔）吸入這一氣體。一旦進入葉片深處，水楊酸甲酯就重新轉化為水楊酸，而我們已經知道，這就是植物在生病時所服用的藥物。

上面兩幅圖顯示，海爾讓甲蟲侵害以灰色表示的葉子，然後檢查同一株豆蔓和相鄰另一株豆蔓上其他葉子周圍的空氣。上左圖顯示兩株豆蔓上的所有葉子周圍的空氣中都含有相同的化學物質；上右圖則顯示當海爾把受害葉用塑料袋隔離之後，它們周圍的空氣異於兩株豆蔓上所有其他葉子周圍的空氣。下面兩幅圖顯示了海爾的第二個實驗。他把來自受害葉的空氣要麼吹向同一株豆蔓的其他葉子（下左圖），要麼吹離這些葉子（下右圖）。

當鄰近植株被噬食時，棉豆究竟聞到了什麼東西？正如在菟絲子實驗中描述過的「番茄香水」一樣，「棉豆香水」也是多種氣味的複合混合物。2009年，海爾和韓國的同事合作，分析了從被害植株的葉子散發出來的各種揮發物，以便確定化學信使究竟是什麼。這裡的關鍵在於鑒定那種明顯負責與其他葉子進行通信的化學物質。他們比較了遭受細菌感染的葉子散發的物質和遭受昆蟲取食的葉子散發的物質。在這兩種侵害下葉子釋放的揮發性氣體成分類似，唯有兩種氣體不同，可以區別這兩種侵害。受細菌侵害的葉子會釋放一種叫作水楊酸甲酯的氣體；被害蟲攝食的葉子就不會釋放這種氣體，但會產生另一種叫茉莉酸甲酯的氣體。

這一組實驗顯示，未受害的葉如果與受害葉鄰近，就可以在防禦昆蟲上具備優勢，這證實了早先研究的結論。但是海爾仍不相信受害葉會向其他植株「說話」，要它們警告近在咫尺的侵害。相反，他懷疑鄰近的植株恐怕是像竊聽一樣「竊嗅」了受害植株的內部信號，這個內部信號本來是發給同一植株的其他葉的。

從更廣的層面上看，水楊酸在植物和人體內的功能是相似的。植物用水楊酸幫助避免感染（這意思就是說，植物在生病時會用到水楊酸）。而我們患上引發疼痛的感染時，自古以來就應用水楊酸，現在又應用其現代衍生物阿司匹林。

回到海爾的實驗。在受到細菌侵害後，實驗所用的棉豆散發水楊酸甲酯，這是水楊酸的揮發性形態。這個結果證實了10年之前由拉特傑斯大學的伊利亞·拉斯金實驗室所做的另一工作，即水楊酸甲酯是煙草在遭受病毒感染後產生的主要揮發物。植物可以將可溶於水的水楊酸轉化為揮發性的水楊酸甲酯，反之亦然。要理解水楊酸和水楊酸甲酯的不同之處，可以這樣想：植物嘗到水楊酸，而嗅到水楊酸甲酯。（正如我們所知，味覺和嗅覺是緊密相關的感覺。主要不同就在於，我們用舌頭嘗到可溶於水的分子，而用鼻子嗅到揮發性的分子。）

海爾和他的團隊打開包裹受害葉的塑料袋，利用一個通常用在電腦晶元上給電腦降溫的風扇，把受害葉周圍的空氣吹往兩個方向：其一是向同一棵豆蔓上端的相鄰葉子吹，其二是向遠離豆蔓的空中吹。他們檢查了從莖蔓高處的葉子散發出來的氣體，測量了它們產生的蜜汁量。被受害葉散發的氣體吹拂到的葉子自己開始散發同樣的氣體，並同時產生蜜汁。沒有暴露在受害葉散發的氣體之中的葉子則沒有變化。

海爾發現，同一棵植株上被取食的葉和健康葉釋放的氣體中，其揮發物完全相同，而作為對照組的葉周圍的空氣卻完全不含這些物質。此外，與受到甲蟲侵害的植株相鄰的棉豆的健康葉周圍的空氣中也含有揮發物，而且與在被取食的植株那裡監測到的物質也相同。這些健康植株同樣也不太可能再被甲蟲攝食。

戴維·羅茲和戈登·奧裡安斯是華盛頓大學的兩位科學家，他們注意到，如果一些柳樹鄰近的其他柳樹已經被天幕毛蟲所侵害，那麼天幕毛蟲就不太會在這些柳樹的葉子上大喫特喫。羅茲發現，在病樹附近的這些健康柳樹能夠抵抗這些毛蟲，是因為它們的葉子含有酚類和鞣質，這使這些葉子的味道對毛蟲來說變得很差，而在病樹的那些易遭噬食的葉子裡就找不到這些物質。因為科學家在病樹和它們健康的鄰居之間找不到任何物理上的聯繫——它們並不共享相同的根系，枝條彼此也不接觸——羅茲推測病樹一定向健康柳樹傳達了一種借空氣傳播的外激素資訊。換句話說，病樹向鄰近的健康柳樹發去了信號：「小心！加強防備！」

僅3個月之後，達特茅斯學院的研究者伊安·鮑德溫和傑克·舒爾茨發表了一篇影響重大的論文，支持了羅茲的報告。鮑德溫和舒爾茨一直與羅茲有聯繫，他們不像羅茲和奧裡安斯那樣監視在野外開放環境下生長的樹木，而是設計了條件高度可控的實驗。他們研究的是在不透氣的有機玻璃籠中種植的楊樹和糖槭幼苗（大約1英尺高）。實驗中一共用了兩個有機玻璃籠。第一個籠子裡面有兩個居羣的幼苗——有15株幼苗各有兩片葉子被撕成兩半，另15株幼苗則未受損傷。第二個籠子裡面是對照組幼苗，自然，它們都沒有損傷。兩天之後，在受傷幼苗其他的葉子中發現有很多化學物質的含量升高了，這些物質包括已知能夠阻礙毛蟲生長的有毒酚類和鞣質。在對照組籠子中的幼苗體內則沒有這些物質含量升高的跡象。然而，這一實驗最重要的結論是，和受傷幼苗在同一籠子中的未受損傷的幼苗的葉子中，也發現酚類和鞣質的含量有顯著增長。鮑德溫和舒爾茨提出，只要是受損的葉子，不管是在他們的實驗中被撕損的葉子，還是在羅茲的觀察中被昆蟲攝食的柳樹葉子，都會釋放一種氣體信號，使傷樹可以和未受損傷的樹木通信，結果，那些未受損傷的樹木會保護自身免受即將來臨的昆蟲侵害。

這個結果意義重大，因為它揭示，從受害葉釋放的氣體對於這一植株保護它其他的葉子免受侵害來說是必需的。換句話說，如果一枚葉子被昆蟲或細菌侵害，它會釋放氣味，警告兄弟葉保護自己免受迫在眉睫的侵害，這就好比在中國長城的烽火臺上燃燒烽火是在警告即將到來的襲擊一樣。通過這種方式，「嗅」到了受害葉散發的氣體的葉子對於緊接而至的暴力侵害有更強的抵抗力，這就保證了植株自身的存活。

1983年，兩個科學家團隊公布了一項和植物通信有關的驚人發現，這讓我們對從柳樹到棉豆的所有植物的理解都有了革命性變化。這些科學家聲稱，樹木可以彼此警告食葉昆蟲即將到來。在這些較為淺顯的結論背後，是令人震驚的暗示。報道這些研究的新聞很快在大眾文化中傳播開來，不光是在《科學》雜誌上，連全世界的主流媒體都在談論「會說話的樹」。

儘管柳樹是水楊酸的一個眾所周知的天然來源，人們從其中提取水楊酸已經很有年頭了，但其實所有的植物都會製造或多或少的水楊酸。植物同時還製造水楊酸甲酯（順便一提，這是奔肌膏油的重要成分）。可是，植物為什麼要生產止痛藥和退熱葯呢？其實正如其他任何植物化學物質（也即植物製造的化學物質）一樣，植物並不是為了人類利益才製造水楊酸的。對植物來說，水楊酸是加強植物免疫系統的「防禦激素」。當植物被細菌或病毒侵害時就會生產水楊酸。水楊酸可溶於水，它就從植物受感染的地方釋放出來，通過維管系統到達植物其他部位，發出細菌正在入侵的信號。植株的健康部位於是做出反應，開始進行多種方式的防禦，要麼殺死細菌，要麼至少阻止瘟疫的擴散。在有的防禦過程中，植物會在感染區域周圍構築一道由死細胞組成的壁壘，阻止細菌向植株其他部位移動。有時你能在葉子上見到這些壁壘，它們看上去是一些白點。在這些白點所在的葉片區域，細胞實際上是自殺了，這樣它們附近的細菌就不能向遠處擴散了。

儘管植物通過靠空氣傳播的化學信號受到鄰近植物影響的現象現在已經是公認的科學事實，許多疑問仍然存在：植物真的在彼此通信（換句話說，有目的地彼此警告即將到來的危險）嗎？還是說，健康的植物只是在竊聽受侵害植物的獨白，後者本來無意被人聽到它在說話？當植物向空氣中散發氣味時，這真的是交談的一種方式嗎，還是說它只是在釋放氣體？植物會呼叫幫助、警告鄰居的想法富有寓意，充滿擬人化的美感，但這真的反映了信號傳遞的原始意圖嗎？

那麼那些相鄰的植株呢？如果它離被侵害的植株足夠近，那就能從被害植株葉子之間的內部「對話」中獲益。鄰近的植株竊聽到了附近的嗅覺對話，從中獲取了關鍵資訊，有助於它保護自身。在自然界中，這種嗅覺信號可傳播至少幾英尺（不同的揮發性信號傳播的距離有遠有近，這取決於它們的化學性質）。就棉豆而言，它們天然就喜歡羣聚而生，這對於實現一株有難、八方知曉的目標來說是遠遠足夠了。

海爾用一種簡單而精巧的方法改進了實驗設置，以檢驗他的假說。他把兩棵棉豆植株彼此靠近放置，但用塑料袋把受害葉密封了24小時。這回當他再檢查和第一次實驗相同的4種類型的葉子時，結果有所不同了。受害葉仍然釋放和以前相同的化學物質，同一棵豆蔓上的其他葉子和鄰近植株的葉子現在卻和對照組植株一樣——它們周圍的空氣中沒有這些物質。

為了解決這些問題，墨西哥伊拉普阿託高等研究中心的馬丁·海爾及其團隊在最近幾年裡一直在研究野生棉豆（Phaseolus lunatus）。海爾知道當棉豆被甲蟲取食時，它會產生兩種反應。被昆蟲取食的葉子會向空氣中釋放混合揮發物，而花（儘管並未被甲蟲直接侵害）會製造蜜汁，吸引以甲蟲為食的節肢動物。在他研究的早期，也就是千年之交的時候，海爾在德國馬克斯·普朗克化學生態學研究所工作，鮑德溫也在那裡工作，當時是（現在也是）系主任。就像在他之前的鮑德溫一樣，海爾也想知道棉豆為什麼要釋放這些物質。