據說石塊曾經自己轉動,樹木曾經開口說話。
——莎士比亞《麥克白》
植物會嗅。植物能散發氣味吸引動物和人類,這是顯而易見的,但是它們也能聞到自己的氣味,以及鄰近植物的氣味。植物知道果實什麼時候成熟,鄰近的同類什麼時候遭到了園丁剪刀的修剪,又在什麼時候被貪婪的害蟲大嚼。它們是聞到這一切的。有的植物甚至還能區分番茄和小麥的氣味。與植物感受到的廣譜視覺輸入相比,植物能聞到的氣味的範圍是有限的,但是它們的嗅覺十分靈敏,為活著的植物體傳達了巨量資訊。
如果你在今天權威的詞典中查閱「嗅覺」這個詞,會看到它被定義為一種能力——「通過嗅神經受到的刺|激而感知氣味或芳香」的能力。嗅神經這個詞很好理解,就是連接鼻子中的嗅覺感受器和腦的神經。在嗅覺過程中,刺|激物是擴散在空氣中的小分子。人類嗅覺涉及鼻子中能感知借空氣傳播的分子的細胞,以及能處理相關資訊、使我們對各種氣味做出反應的腦。舉例來說,如果你在房間一側打開一瓶香奈兒5號,那麼你可以在房間另一側聞到它的氣味,因為有某些化學物質從香水中蒸發出來,擴散到了房間另一邊。這些分子的濃度極低,但我們的鼻子裡面分佈著數以千計的受體,不同的受體能夠對不同的化學物質產生專一的反應。只要一個分子接觸到受體,就能讓你感知到新的氣味。
我們身體的嗅覺感知機制不同於感知光的機制。上一章已經說過,要看到一套完整的顏色譜,我們只需要有分別能感受紅、綠、藍和白光的4種光受體就行了。但是對嗅覺而言,我們需要有幾百種不同的受體,每一種受體都專供感知一種獨特的揮發性化學物質。
鼻子裡的嗅覺受體與化學物質接觸的方式,可以用鎖鑰系統來類比。每一種化學物質的分子都有其特殊形狀,可以和某一種蛋白質受體相匹配,正如每一把鑰匙都有其特殊結構,可以和某一把鎖相匹配一樣。一種特定的化學物質只能和一種對應的受體結合,一旦發生這樣的結合,這些化學物質就會引發一連串的信號,最後引發腦中的神經放電,使我們知道嗅覺感受器受到了刺|激。這就是一種特殊氣味的產生過程。科學家已經記錄了數百種單元性的氣味物質,包括薄荷醇(薄荷氣味的主要組分)和腐胺(形成了腐肉散發的腐臭氣味)等。不過,我們聞到的各種特殊氣味通常是幾種化學物質混合後的結果。比如說,薄荷的氣味有差不多一半是薄荷醇造成的,其餘的一半則是由30多種其他化學物質形成的。正因為如此,我們可以用很多方式描述一種絕好的意大利麵醬、一種深紅色葡萄酒或是一個初生嬰兒的氣味。
那麼植物又如何呢?詞典中對「嗅覺」的定義壓根就沒有考慮植物。因為植物沒有神經系統,在我們的傳統理解中,植物被排除在能產生嗅覺的生物之外。要說植物有嗅覺,那顯然也是一個不涉及鼻子的過程。但是我們不妨把嗅覺的定義略微改變一下,成為「通過刺|激而感知氣味或芳香的能力」。要知道,植物可絕不僅僅是粗知氣味而已。那麼它們都感知到了什麼氣味,氣味又是如何影響植物行為的呢?
20世紀初,佛羅裡達的農民在用煤油加熱的棚屋中催熟柑橘。這些農民確信是熱量引發了水果成熟,這個結論聽上去頗為合理。然而,當他們在柑橘旁邊放上電熱器,插上插頭,卻發現這些水果無動於衷的時候,你可以想象他們有多沮喪。那麼,如果不是熱量的問題,水果催熟的祕密莫非和煤油有關嗎?
我的外祖母從未學過植物生物學或農學。她甚至沒上完高中。但是她知道,把一個成熟的香蕉放入一個牛皮紙袋,再把一個還很硬的鱷梨放進去,鱷梨就能變軟。她是從她母親那裡學到這一招的,她母親又從她自己的母親那裡學到這一招,如此代代相傳。事實上,這種做法可以追溯到古代,古代文明早就有多種催熟水果的方法了。古埃及人劃破少數幾個成熟的無花果,就可以讓整串無花果成熟;古代中國人則在儲藏梨的房間裡燒香,這也可以讓梨成熟。
當然,果實之間的乙烯信號傳遞並不是為了我們演化的。不管我們什麼時候想喫梨,都能喫到熟透的梨,這可不是植物演化的目的。實際上,這種植物激素是作為一種調控因子而演化的,它可以使植物對諸如乾旱和受傷這樣的環境脅迫做出反應;所有植物(包括微小的蘚類)在生活史的整個階段中都會天然產生乙烯。不過,乙烯對於植物衰老尤為重要,因為它是葉片衰老(能夠形成紅葉的衰老過程)的主要調控因子,在正在成熟的果實中也會大量產生。成熟蘋果產生的乙烯不僅保證了整個果實均勻劃一的成熟,還使鄰近的蘋果也成熟,釋放出更多的乙烯,引發麥金託什的一場由乙烯誘導的成熟連鎖反應。從生態角度來看,這對於保證種子的傳播也有優勢。動物會被桃或櫻桃之類的「已可食用」的水果吸引。一批果實在乙烯誘導之下變得軟熟後,可以集中在一起展示,猶如一個容易被動物識別的水果市場。這些動物喫喝既畢,在日常活動的時候,就傳播了種子。
事實證明的確如此。1924年,來自洛杉磯美國農業部的科學家弗朗克·E.鄧尼證實煤油煙含有少量叫作乙烯的物質,不管是催熟什麼水果,只要用純乙烯氣體處理一下即可。他在研究中用的檸檬就對乙烯極為敏感,只要空氣中有一億分之一濃度的微量乙烯,檸檬就可以產生反應。同樣,中國的線香產生的煙也被證實含有乙烯。這樣,一個簡單的科學模型就建立起來:水果「嗅」到了煙中極微量的乙烯,在這種氣味之下做出快速成熟的行為。我們聞到鄰居家烤肉的煙味,然後垂涎欲滴;植物覺察到空氣中的乙烯,然後就軟熟了。
但是這個解釋不能回答兩個重要問題:第一,為什麼植物要對不管什麼煙中的乙烯都產生反應?第二,我的外祖母把兩個水果放在一起時,或古埃及人劃破無花果時,又發生了什麼?劍橋大學的理查德·蓋因在20世紀30年代做的實驗為此提供了答案。蓋因分析了成熟蘋果周圍近處的空氣成分,發現裡面含有乙烯。在蓋因做出這個開創性的工作一年後,康奈爾大學博伊斯·湯普遜研究所的一個研究組提出,乙烯是用來使果實成熟的通用植物激素。事實上,無數後續研究都表明,包括無花果在內的所有果實都會釋放這種有機化合物。所以,不光只有煙中含有乙烯,正常的果實本來就會釋放這種氣體。古埃及人劃破無花果,就是為了讓乙烯氣更易於釋放。當我們把一個成熟的香蕉和一個未成熟的水果——假定是個硬梨——放在一個袋子裡時,香蕉會釋放乙烯,梨「嗅」到乙烯之後就迅速成熟了。這兩個水果藉此便交流了彼此的生理狀態。