櫟樹和松樹,以及它們在林中的兄弟,已經看過了如此多的日出日落,如此多的寒來暑往,如此多代人歸於靜寂。我們不禁想知道,如果它們有語言,或者我們的耳朵靈敏到足夠理解的話,它們為我們講述的「樹木的故事」會是什麼樣子。
——毛德·凡布倫《供特殊情景之用的引言》
在普通人日常的心理體驗中,記憶常常佔據了相當部分。我們會記得一頓極為美味的宴席,在孩提時代玩過的遊戲,或是前天辦公室裡令人忍俊不禁的一幕。我們會回想曾經在海灘上見到的壯麗日落,還會記得那些刻骨銘心的心理創傷和恐怖經歷。我們的記憶依賴於感覺輸入:一股熟悉的氣味或一首最愛的歌都能觸發一場詳細回憶,把我們帶回某個特殊的時間和地點。
正如我們已經看到的,植物也能從豐富多樣的感覺輸入中獲益。但是植物顯然並不具備我們那樣的記憶。它們不會一想到乾旱就畏懼,也不會夢想著夏日的陽光。它們不會想念還被包在種莢裡的日子,也不會為過早的花粉釋放感到焦慮。與迪士尼的動畫片《風中奇緣》中的柳樹婆婆不同,老樹絕不會記得曾經在它們的樹蔭下睡過覺的人的生平經歷。但是就像我們在前幾章中看到的,植物顯然具有一種能力,能記住過去的事件,並在一段時間之後回憶起這些資訊,把它們整合進自己的發育計劃中。煙草知道它們看到的最後一道光的顏色。柳樹知道鄰居是否已經受到了毛蟲的攻擊。這些例子以及其他更多的例子都展示了植物對先前事件的延遲反應,而這正是記憶的關鍵組成要素。
馬克·賈菲,就是那位創造了術語「接觸形態建成」的科學家,在1977年發表了有關植物記憶的第一批報告——雖然他沒有用「植物記憶」這個說法(他在報告中談論的是對所吸收的感覺資訊的為時一到二小時的保持)。賈菲想知道,在豌豆的卷鬚觸碰到適合纏繞其上的物體時,是什麼力量讓它們捲曲起來。豌豆卷鬚是類似莖的結構,一開始筆直生長,但在碰到可供攀緣的籬笆或竿子之後,就會迅速繞著它們捲曲起來,把它們牢牢攥住。
賈菲發現,如果把豌豆的卷鬚切下來放置在有良好光照的潮濕環境中,只要用手指摩擦它的底部,仍然可以讓它旋卷。但如果在黑暗中做這個實驗,再怎麼觸碰切下來的卷鬚它也不旋卷,這說明卷鬚需要光來表演它那神奇的旋轉運作。但真正有意思的地方在於,如果在黑暗中觸碰卷鬚,並在一到兩個小時後把它放置在光下,那麼不用賈菲再摩擦它,它就會自發地旋捲起來。他認識到在黑暗中觸碰過的卷鬚以某種方式儲存了這個資訊,一旦把它置於光下,這個資訊就被回憶起來。這種資訊儲存和後來的提取過程是否應該被視為「記憶」呢?
事實上,由著名心理學家恩德爾·託爾文進行的有關人類記憶的研究,早已為我們探索植物及其獨特的「回憶」過程奠定了基礎。託爾文提出人類記憶包含三個層次。最低層次是程序記憶,是對如何做出身體動作的非言語性記憶,它依賴於感知外部刺|激的能力(比如你跳進池子之後就想起來如何遊泳)。第二個層次是語義記憶,是對概念的記憶(比如我們在學校裡學習的大多數課程)。第三個層次則是情景記憶,這是對過去所經歷事件的記憶,比如在童年時代的萬聖節舞會上看到的滑稽服裝,或是親愛的寵物去世時我們感受到的失落。情景記憶依賴於個體的「自我意識」。植物很明顯並不具備語義記憶和情景記憶——這些是使我們成為人類而非其他生物的記憶。但是植物能夠感知和回應外部刺|激,所以按託爾文的定義,植物應該具有程序記憶能力。實際上,賈菲的豌豆實驗正表明了這一點。這些豌豆感知到賈菲的觸碰,記住了這一觸碰,然後捲曲起來,作為對此的反應。
神經生物學家對記憶的生理原理頗有了解,能夠精準地確定負責各種類型記憶的專門腦區(不過這些腦區之間仍然是相互交聯的)。科學家知道神經元之間的電信號傳遞是記憶的形成和儲存所必需的。但是我們對神經的分子和細胞基礎就知之甚少了。令人振奮的是,最新的研究向我們暗示,雖然記憶是無限的,但是在維持記憶活動中發揮作用的蛋白質,卻可能只有相當少的數量。
當然,我們要知道,我們所說的人類「記憶」實際上包含了記憶的很多不同形式,比託爾文描述的那些還多。我們具有感官記憶,(在一瞬間)從感覺那裡接受並過濾迅速的輸入;我們具有短時記憶,能夠在意識中把大約7個左右的記憶對象保持幾秒鐘;我們還具有長時記憶,指的是能把記憶儲存長達一輩子的能力。我們有肌肉運動記憶,這是一種程序記憶,是學習運用手指系鞋帶之類運動時的無意識過程;我們還有免疫記憶——我們的免疫系統可以記住過去的感染,從而能避免新感染髮生。除了最後的免疫記憶,前面這些記憶都依賴於腦的機能。免疫記憶則依賴於白細胞和抗體的工作方式。
所有形式的記憶的共同之處在於它們都包括形成記憶(編碼資訊)、保持記憶(儲存資訊)和提取記憶(重新獲得資訊)的過程。就連電腦的記憶也完全遵循這3個過程。如果我們打算尋找植物記憶存在的證據,哪怕是最簡單的記憶,也都要看這3個過程是否發生。
捕蠅草的電信號(別的植物的電信號也一樣)與人類以至所有動物的神經元電信號很相似。在神經元和捕蠅草葉細胞的細胞膜上都有離子通道,在電信號通過細胞時,它們保持開放狀態。所以神經元和捕蠅草葉子中的信號都可以被阻斷離子通道的藥物抑制。比如說,當沃爾科夫用一種能抑制人類神經元鉀通道的化學藥劑對捕蠅草進行預處理後,不管再怎麼觸碰,或者施加電荷,捕蟲器都不再關閉了。
前面第四章已經講過,捕蠅草需要知道理想的一餐什麼時候正爬過它的葉子。合攏它的捕蟲器需要耗費大量能量,而重新開啟捕蟲器需要好幾個小時,所以捕蠅草必須確認在它葉子表面晃悠的昆蟲個頭大到值得花費時間來對付,然後才會猛然閉合。葉子瓣片上巨大的黑毛使捕蠅草能感覺到獵物,在合適的獵物爬過捕蟲器時,這些毛作為觸發機關,能引發捕蟲器的突然閉合。如果昆蟲只碰到了一根毛,捕蟲器並不會閉合;但一隻足夠大的蟲子很可能在大約20秒的時間裡碰到兩根毛,這就給捕蠅草發出信號,讓它行動起來。
於是,這裡就顯現出了前面所說的捕蠅草的短時記憶機制。對觸發毛的第一次接觸激活了一個電位,並在細胞間擴散。這些電荷以離子濃度增加的方式儲存了短暫的一段時間,直到大約20秒之後散失。但是,如果在這段時間內有第二個動作電位抵達捕蟲器的中脈,積累的電量和離子濃度就越過了閾值,於是捕蟲器閉合。如果兩個動作電位之間過去的時間太長,那麼捕蠅草就會忘記第一個電位,於是捕蟲器仍然保持開放。
我們可以把這一系統看成是短時記憶的類似物。首先,捕蠅草對某些物體(它還不知道是什麼)已經碰到了一根毛的資訊做了編碼(形成記憶)。然後,它把這一資訊儲存了若幹秒鐘(保持記憶),而一旦第二根毛被觸動,這一資訊最終又被重新獲得(提取記憶)。如果一隻小螞蟻花了很長一段時間從一根毛爬到另一根毛,捕蟲器會在它掃過第二根毛的時候忘掉第一次觸碰。換句話說,它失去了所儲存的資訊,不會閉合,讓螞蟻高高興興地在上面溜達。那麼,捕蠅草是如何在蟲子與第一根毛的不期而遇中編碼並儲存資訊的呢?它是如何記住第一次的親密接觸,以便在發生第二次接觸時做出反應的呢?
他們推測捕蟲器的閉合需要相對較高的鈣濃度,但只有一根觸發毛被觸碰引起的動作電位還不足使鈣濃度達到這個水平。因此,需要第二根毛受到刺|激,才能把鈣濃度提高到閾值之上,從而關閉捕蟲器。鈣水平最初的上升,就是資訊的編碼過程。而資訊的保持需要維持足夠高的鈣水平,這樣它的第二次升高(由觸碰第二根毛誘發)就可以把總鈣濃度提高到閾值之上。又因為鈣離子濃度會隨時間流逝而下降,如果第二次的觸碰和電位沒有很快發生和出現,即使再有第二次觸發,最終的鈣濃度也仍然沒有高到能閉合捕蟲器的程度,這樣記憶就丟失了。
後續的研究支持了這個模型。亞拉巴馬州奧克伍德大學的亞歷山大·沃爾科夫及其同事首次展示,的確是電引發了捕蠅草閉合。為了檢驗這個模型,他們在捕蟲器開放的瓣片上布置了非常小的電極,讓一股電流流過瓣片。這導致捕蟲器在其觸發毛未遭到任何直接觸碰的情況下閉合(雖然他們沒有測量鈣的水平,但電流很可能導致鈣水平升高了)。他們又修改實驗,改變電流強度,這使沃爾科夫能夠確定捕蟲器閉合所需的精確電量。只要14微庫侖的電量——這隻比摩擦兩個氣球產生的靜電略多一點——在兩個電極間流動,捕蟲器就能閉合。這些電量可以來自一陣較大的電流,或是由20秒內一系列較小的電量組成。如果積累這些電量的時間超過了20秒,捕蟲器就仍然保持開放狀態。
自從約翰·伯頓-桑德遜在1882年發表了有關捕蠅草生理的早期報告之後,科學家一直被這些問題所困擾。一個世紀之後,德國波恩大學的狄特·霍狄克和安德烈·西佛斯才提出,捕蠅草是用葉片的電量來儲存與已被觸碰的毛的數目相關的資訊的。他們的模型因其簡潔而相當優美。通過研究,他們發現觸碰捕蠅草的一根觸發毛會引發一個動作電位,它可誘導捕蟲器上的鈣通道開啟(這種動作電位引發和鈣通道開啟同時發生的現象,和人類神經元的通信過程類似),由此導致鈣離子濃度迅速上升。