七、植物能記住什麼 「記憶」也會遺傳？

通過儀式、講故事等很多方式，記憶可以主動地從一代傳給下一代。但是和表觀遺傳有關的跨代記憶卻完全不同。這種類型的記憶通常攜帶著從親代傳給子代的有關環境脅迫或生理脅迫的資訊。瑞士巴塞爾的芭芭拉·霍恩實驗室第一次為這種跨代記憶提供了證據。霍恩和她的同事知道，像紫外線或病原體侵害這樣的造成植物體受到脅迫的外界條件會導致植物基因組的變化，結果是產生DNA的新組合。

「記住」這個詞在這裡的用法似乎有點不合傳統。但是，讓我們還用本章開頭提到的記憶的三階段理論來分析一下吧。親代形成了對脅迫的記憶，保持了這種記憶，把它傳給了子代，然後子代提取了資訊，做出相應的反應——在現在討論的例子中，是增加了遺傳變化。

這些由脅迫誘導的變化具有生態學意義，因為植物和其他任何生物一樣，在脅迫之下需要想方設法存活下來。植物的眾多對策之一，就是產生新的遺傳變異。霍恩令人震驚的研究顯示，不光受到脅迫的植物會產生DNA新組合，它們的後代也會產生這些新組合，儘管這些子代本身從未直接禁受過任何脅迫。親代所受的脅迫引發了穩定的遺傳變化，這變化又傳給了它的所有後代，這些後代植株的表現讓人覺得彷彿它們也受到了脅迫似的。它們記住了自己的親代曾經經歷過這種脅迫，於是做出了同樣的反應。

伊戈爾·科瓦爾楚克對此做了後續研究，他把包括熱和鹽分在內的其他對植物及其後代遺傳變異的脅迫也引入實驗。研究表明，這些不同的環境危害增大了基因組重排的概率，不僅在親代中如此，在第二代中也是如此。科瓦爾楚克的研究結果非常有意思，因為除此之外還有更多的發現。植物第二代不光是表現出了遺傳變異的增加（這確證了霍恩的實驗結果），而且對各種脅迫都更有忍耐力了。換句話說，親代受到脅迫，使得子代能夠在險惡的條件下比正常植株生長得更好。各種脅迫幾乎都能誘發親代染色質結構的表觀遺傳變化，親代便把這些變化傳給後代。我們相信事實如此，因為科瓦爾楚克的研究小組發現，如果他們用一種能夠清除表觀遺傳資訊的化學藥劑處理子代，這些植株就會失去在環境脅迫下茁壯生長的能力。霍恩的研究結果並未得到普遍接受，這是科學中很多引發範式轉變的研究都會遇到的事。然而，越來越多的例子都讓跨代記憶的觀點變得越來越牢固。舉例來說，我的同行、康奈爾大學的格奧爾格·延德爾就表明，被毛蟲侵害的擬南芥植株的「孫輩」仍然有較高的茉莉酸依賴防禦的反應性，讓毛蟲只能長到正常體形的一半大。這種跨代記憶依賴於另一種表觀遺傳機制，涉及到小RNA分子。日漸普遍的共識是，這些研究和其他一些研究已經一起宣告了遺傳學一個新時代的到來。脅迫可以引發記憶從一代傳給下一代的觀點得到了越來越多研究的支持，這些研究不光是植物研究，還有動物研究。在所有這些研究案例中，「記憶」都以某種形式的表觀遺傳為基礎。

這個研究能夠給人很多啟示。環境脅迫可以導致傳給後繼子代的可遺傳的改變，這很好地符合了讓-巴普蒂斯特·拉馬克的理論——你可以回憶一下，他聲稱演化是基於獲得性性狀的遺傳。霍恩的植物在紫外線或病原體脅迫之下獲得了增加遺傳變異的性狀，把它傳給了所有後代（要知道，一棵擬南芥植株就可以產生數千枚種子！）。這不能用受脅迫植株的DNA序列突變來解釋，因為如果是這樣的話，新性狀至多也只能傳給很小比例的後代。相反，如果脅迫誘發了表觀遺傳變化，包括花粉和卵細胞在內的所有細胞可同時發生這種變化，它因此就可以傳給下一代的所有個體，以及很多更後的子代。雖然科學家們一直在推測這些記憶中涉及的表觀遺傳的本質機理，但到現在這一機理還未能得到揭示。