第五章 變異的法則

當一種變異對一生物哪怕只有最微小的用處時，我們便無法辨別這一變異究竟有多少應當歸因於自然選擇的累積作用，又有多少應歸因於其生活條件。因此，皮貨商們都很熟悉，同種動物，生活在愈嚴酷的氣候下，其毛皮便愈厚而且愈好；但誰能夠弄清楚這種差異，有多少是由於毛皮最溫暖的個體在許多世代中得到了垂青而被保存下來的，有多少是由於嚴寒氣候的直接作用呢？因為氣候似乎對於我們家養獸類的毛皮，是有著某種直接作用的。

器官使用與不使用的效應。——根據第一章裡所提及的一些事實，竊以為，無疑在我們的家養動物裡，某些器官因為使用而得以增強及增大了，某些器官則因為不使用而減弱了；而且此類變化是遺傳的。在自由自在的自然狀況下，由於我們對親本類型（parent-form）一無所知，因而我們缺乏任何可供比較的標準，來判斷器官連續長久使用與長久不用的效應；但是，很多動物所具有的一些構造，則能為不使用的效應所解釋。正如歐文教授所言，在自然界裡，沒有什麼比鳥不能飛更為異常的了；然而，有幾種鳥則確乎如此。南美的大頭鴨（logger-headed duck）只能在水面上撲打著它的翅膀，而它的翅膀跟家養的艾爾斯伯裡鴨（Aylesbury duck）幾乎並無二致。由於在地上覓食的較大個體的鳥類，除了逃避危險之外很少飛翔，因而我相信，現今棲息在或不久之前曾經棲息在若幹海島上的幾種鳥，因為那裡無捕獵的獸類，故其近乎無翅的狀態概因不使用所致。鴕鳥委實是棲息在大陸上的，當它面臨危險時，不能用飛翔來逃避，而是頗能像任何小型的四足獸那樣，以踢打其敵人來自衛。我們可以想象，鴕鳥祖先的習性原本與野雁相像，但因其身體的大小和重量，被世世代代的自然選擇所增加，它就越來越多地使用腿，而越來越少地使用其翅膀，終至不能飛翔了。

正如一些作者業已指出的那樣，同源的部分趨於相互愈合；這種情形常見於畸形的植物中；正常構造中同源器官的結合是最為常見的，一如組成花冠的花瓣愈合成管狀。硬組織構造似乎能影響到相鄰的軟組織構造的形態；有些作者相信，鳥類骨盤形狀的多樣性，造成了它們的腎的形狀顯著各異。還有一些人相信，人類母體的骨盆的形狀，由於壓力的關係，會影響到胎兒頭部的形狀。據施萊格爾（Schlegel）稱，蛇類的體形及吞食方式，決定了幾種最為重要的內臟器官的位置。

生長相關性。——我用這一表述意指，整個體制結構在其生長和發育期間，是如此緊密地結合在一起，以至於當任何一部分出現些微的變異，併為自然選擇所累積時，其他部分也會產生變異。這是一個極為重要的論題，然而對其理解卻極不完善。最明顯的例子，莫過於一些單純為有利於幼體或幼蟲所累積的變異，將會（可以有把握地這麼說）影響成體的構造；恰如影響早期胚胎的任何畸形，都會嚴重地影響成體的整個體制結構。身體上若幹同源、且在胚胎早期相似的部分，似乎易於以相近的方式發生變異：我們看到身體的右側和左側，依照同樣的方式變異；前腿和後腿，甚至頜與四肢一起變異，因為據信下頜與四肢是同源的。我不懷疑，這些傾向或多或少地完全受制於自然選擇：譬如，曾有一群雄鹿只在一側長角，倘若這對該品種曾有過任何大的用處的話，大概自然選擇就會令其永久如此了。

與現在這一論題相關聯的，我將只再談兩點。我想，無需做詳細的討論，大家也會承認副性徵是多變的；我想，還得承認，同一類群的物種，彼此之間在副性徵上的差異，比在體制結構的其他部分上的差異，要更為廣泛。譬如，只要比較一下副性徵表現強烈的雄性鶉雞類之間的差異量與雌性鶉雞類之間的差異量，這一主張的真實性便會被接受。這些副性徵的原始變異性的原因還不明顯；但我們能夠理解，為什麼這些性狀沒有像體制結構的其他部分那樣固定和一致，蓋因副性徵是被性選擇所累積起來的，而性選擇則不像普通選擇那麼嚴格，它不致引起死亡，只是令不太受青睞的雄性個體，少留一些後代而已。無論副性徵的變異性的原因是什麼，由於它們是高度變異的，所以性選擇便有了發揮作用的廣闊範圍，因而也可能輕而易舉地使同一群的物種在副性徵上比在結構的其他性狀方面，表現出較大的差異量。

據我所知，若表明生長相關律在改變一些重要構造上的重要性，而又不訴諸於使用以及自然選擇作用的話，最佳的例子，莫過於某些菊科和傘形科植物的外花和內花之間的差異了。人人都知道，諸如雛菊的外圍的小花與中央小花，是有差異的，而這種差異往往伴隨著部分花的夭折。但是，在某些菊科植物中，種子的形狀和花紋也有差異；正如卡西尼（Cassini）所描述的，有些甚至於連子房本身以及附屬器官，也都不同。有些作者把這些差異歸因於壓力，而且某些菊科的外圍小花的種子的形狀，支持這一觀點。然而，如胡克博士告訴我，在傘形科的花冠上，其內花和外花常常差異最大的，絕非花序最密的那些物種。我們可以作如是想，外圍花瓣的發育，是靠著從花的某些其他部分吸收養料，這就造成了後者的夭折。然而，在某些菊科植物裡，雖然內花和外花的種子存在差異，但花冠並無不同。也許，這幾種差異與養料流向中心花和外圍花的某些差異有關：至少我們知道，在不整齊的花簇中，那些最接近花軸的，則是最常變為反常整齊的花（peloria），即變得整齊了。關於這點，容我再補充一例，以作為相關作用的一個顯著例子，即我新近在許多天竺葵屬（pelargoniums）植物裡觀察到，花序的中心花的上方兩個花瓣，常常失去較深色的斑塊；當出現此種情形時，其附著的蜜腺便甚為退化；當上方的兩個花瓣中只有一瓣失去顏色時，蜜腺只是大大地縮短了而已。

正如小聖提雷爾所說，無論在變種還是物種裡，凡是同一個體的任何部分或器官重複多次（如蛇的椎骨以及多雄蕊花中的雄蕊），其數目即是可變的；當同樣的部分或器官數目較少時，這一數目會保持不變，這似乎是一條規律了。該作者以及一些植物學家們還進一步指出，重複的器官，在構造上也很容易發生變異。用歐文教授的話來說，這叫做「生長的重複」（vegetative repetition），似乎是體制結構低的一個標誌，故前面所述似乎與博物學家們的普遍意見是相關連的，即在自然階梯中，低等的生物比高等的生物更容易變異。我所謂低等的意思，在此是指體制結構的幾個部分很少為一些特殊的功能而專門化；只要同一器官不得不從事多種多樣的工作，我們也許即能理解，它們為何容易變異，也就是說，為何自然選擇對於這種器官形態上的每一微小的偏差，無論是保存或是排斥，都不像對於專營特定的功能的器官那樣嚴格。這好似一把要切割各種東西的刀子，可能幾乎具有任何形狀；而專為某一特殊目的的工具，最好還是具有某一特殊的形狀。切莫忘記，自然選擇能對每一生物的每一器官產生作用，而其運作的途徑與目的都是對生物本身有利。

由於我相信之所以家養動物最初由未開化人選擇出來，是因為它們有用，並在家養狀態下也容易繁殖，而不是因為其後所發現的它們能被輸送到遠方。因此我認為，我們家養動物的共同的以及非凡的能力，不僅能夠抵抗極其不同的氣候，而且完全能夠在那種氣候下生育（這是遠為嚴格的考驗），據此可以論證現今生活在自然狀態下的其他動物中的一大部分，能夠很容易地忍受差異很大的各種氣候。誠然，我們切不可把這一論點推得太遠，因為考慮到我們的一些家養動物很可能起源於好幾個野生祖先：譬如，我們家養的品種裡或許會混有熱帶狼和寒帶狼或野狗的血統。老鼠和耗子雖不能被視為家養動物，然而它們被人們帶往世界的很多地方，現今其分佈之廣，遠勝於任何其他嚙齒動物；它們既能在北方法羅群島（Faroe）以及南方福克蘭群島（Falkland）的寒冷氣候下自由生活，也能在熱帶的許多島嶼上生活。因此，我傾向於將對於任何特殊氣候的適應性，視為易於與體質上天賦的、廣泛的可塑性相結合的一種性質，而這種體質上的可塑性是為大多數動物所共有的。據此觀點，人類自身及其家養動物忍受極端不同氣候的能力，以及大象和犀牛先前一些種曾能忍受冰河期的氣候，而其現存種卻均具熱帶或亞熱帶的習性，諸如此類的事實都不應被視為異常現象，而僅是非常普通的體質可塑性在特殊環境下所表現出來的一些例子而已。

我知道，對此論題有過著述的史密斯上校（Colonel Hamilton Smith）相信，馬的幾個品種是從幾個土生種傳衍下來的——其中一個褐色的土生種，是具有條紋的；他還相信，上述的外貌蓋因古時候與褐色的土生種雜交所致。但是，我對這一理論一點兒也不滿意，應該不會將這一理論應用到五花八門的品種身上去，諸如壯碩的比利時駕轅馬，韋爾奇小馬，結實的矮腳馬，細長的開蒂瓦馬等等，它們棲居在相隔最為遙遠的世界各地。

氣候適應。——習性在植物中是遺傳的，一如在開花時節，種子發芽時所需的雨量，以及在休眠期間等等，故此我要略表一下氣候適應。由於同屬的不同物種的植物棲息在很熱的熱帶和很冷的寒帶，是極為常見的，又由於正如我所相信的那樣，同屬的所有物種均由單一的親種傳衍下來的，倘若這一觀點是正確的話，那麼氣候適應定會在長久連續的世代傳衍中極易發生作用。眾所周知，每個物種都適應其本土的氣候：來自寒帶甚或溫帶的物種，難以忍受熱帶的氣候，反之亦然。另外，很多肉質植物難以忍受潮濕的氣候。然而，一個物種對其所在地氣候的適應程度，常常被高估了。這一點我們可從如下事實推知：我們常常不能預測一種引進植物能否忍受我們的氣候，而從較暖地區引進的許多植物和動物，卻能在此健康地生活。我們有理由相信，物種在自然狀態下，其分佈上所受到的限制，緣自其他生物的競爭，較之緣自對特殊氣候的適應，旗鼓相當，抑或更甚。然而，無論這種適應性是否通常與環境十分緊密對應，我們有證據表明，一些少數的植物在一定程度上，變得自然習慣於不同的氣溫了，或是說，它們變得適應氣候了：因此，胡克博士從喜馬拉雅山上的不同高度的地點，採集了松樹和杜鵑花屬的種子，將其栽培於英國，便發現它們在此具有了不同的抗寒力。塞韋茲先生（Mr.Thwaites）告訴我說，他在錫蘭見到過類似的事實；沃森先生（Mr.H.C.Watson）曾對從亞速爾群島（Azores）移植到英國的歐洲種植物做過類似的觀察。關於動物，也有若幹可靠的實例，自有史以來，物種大大地擴展了其分佈範圍，既有從較暖的緯度擴展到較冷的緯度，也有反向的擴展；然而，我們不能確知這些動物是否嚴格地適應了它們本土的氣候，儘管在通常情況下我們假定如此；我們也不知道它們其後是否又重新適應了新居住地的氣候。

物種對於任何特殊氣候的適應，有多少是由於單純的習性，有多少是由於具有不同內在體質的變種的自然選擇，又有多少是由於上述二者的結合，這是一個非常模糊不清的問題。我不得不相信習性或習慣是有一些影響的，這既是根據類比，也是根據農學著作，甚至中國古代的百科全書中的喋喋不休的忠告，言及將動物從此地運往彼地時，必須非常謹慎。因為人類未必能夠成功地選擇那麼多的品種和亞品種，令其各自具有特別適於自己地區的體質：竊以為，端有此結果，必定是習性使然。另一方面，我沒有理由懷疑，自然選擇必然不斷地傾向於保存那樣一些個體，它們有著與生俱來的、最適應於其居住地的體質。在有關栽培植物不同種類的一些論文裡，某些變種被認為比其他變種更能抵抗某種氣候：這在美國出版的有關果樹的著作中非常明顯地得以闡明，其中某些變種經常被推薦栽培在北方，而其他一些變種則被推薦栽培於南部諸州；而且，由於這些變種大多數都起源於近代，所以它們間的體質差異不能歸因於習性。菊芋（Jerusalem artichoke）一例已被用來證明氣候適應是不能奏效的！因為它從不以種子來繁殖，結果也從未產生過新變種，它於今仍似往昔一樣的嬌嫩懼寒。菜豆（kidney-bean）的例子，也常常以類似的目的被引證，而且更為有力；然而，除非有人很早就播種菜豆（歷經二十個世代），以至於其大部被霜凍死，然後從少數的倖存者中採集種子，並且謹防它們的偶然雜交，爾後復又以同樣嚴謹的步驟從這些幼苗中採集種子，否則，這個試驗可以說連試都還沒有試過。也不能假定菜豆苗的體質從未出現過差異，因為業已有一個出版了的報告稱，某些豆苗似乎比其他豆苗更具抗寒力。

老聖提雷爾和歌德差不多同時提出了生長的補償或平衡法則；或如歌德所言：「為了要在一邊消費，大自然就不得不在另一邊節約。」我想，這在一定程度上，也適用於我們的家養動植物：如果養料過多地輸送到一個部分或一個器官，那麼它就很少會輸送到另一個部分，至少不會過量；因此，很難獲得一頭既產乳多而又容易長胖的牛。甘藍的同一些變種，不會既產生茂盛而富有營養的葉子，又結出大量的含油種子。當我們的水果的種子萎縮時，其果實本身卻在大小和品質方面均大為改善。家雞頭上帶大叢毛冠的，其肉冠往往相應地變小了，而多須者，其肉垂則變小。至於自然狀態下的物種，很難說這一法則是普遍適用的；不過很多善於觀察者，尤其是一些植物學家們，均確信其真實性。然而，我將不在此羅列任何實例，因為我感到幾乎無法辨別以下的兩種效果，即一方面有一部分通過自然選擇而發達了，而另一鄰近部分卻由於同樣的作用或不使用而縮小了；另一方面，一部分的養料實際上被抽取，蓋因另一鄰近部分的過分生長所致。

然而，關於鴿子，尚有另一種情形，即在所有品種裡，會偶爾出現板巖藍的鴿子，其翅膀上具兩道黑色條帶，腰部呈白色，尾端亦有一條黑帶，外羽靠近基部的外緣呈白色。由於所有這些顏色標誌，皆為親本巖鴿的特徵，我假定無人會懷疑，此乃一種返祖的現象，而非這幾個品種中所出現的新的、類似的變異。竊以為，我們大可有信心得出這一結論，因為正如我們業已所見，這些帶色的斑記，極易出現於兩個不同的、顏色各異的品種的雜交後代之中；在此情形下，除了遺傳法則下的單純的雜交之外，外界生活條件中並無任何東西，會造成這種板巖藍以及幾種色斑的重現。

現在讓我們轉而談一談馬屬中幾個物種的雜交效果吧。羅林認為，驢和馬雜交所產生的普通騾子，腿上特別容易生有條紋；據戈斯先生（Mr.Gosse）稱，美國一些地方的騾子，十分之九在腿上生有條紋。我曾見過一匹騾子，腿上條紋之多，足以令任何人起初都會想到它是斑馬的雜種；在馬丁先生（Mr.W.C.Martin）有關馬的一篇優秀論文裡，亦繪有一幅與其相似的騾子圖。我還曾見過四幅繪有驢和斑馬的雜種的彩圖，它們的腿上生有極明顯的條紋，遠比身體其他部分為甚；而且其中一幅圖中，還有肩上生有一對條紋的。茅敦爵士（Lord Morton）育有一著名的雜種，為栗色雌馬與雄斑驢所生，這一雜種，連同其後這栗色雌馬與黑色阿拉伯雄馬所產生的純種後代，其腿部所生的橫向條紋，甚至於比純種斑驢都還要更為明顯的多。最後，也是另一個最為奇特的例子，格雷博士曾繪製過驢子和野驢的一個雜種（他告訴我他還知道有第二例）；儘管驢子腿上很少會生有條紋，而野驢腿上和肩上均沒有條紋，然而這雜種的四條腿上都生有條紋，而且像褐色的韋爾奇小馬那樣，肩上還生有三條短條紋，甚至於臉的兩側也生有一些斑馬狀的條紋。有關最後這一點，我堅信：沒有任何一條帶色的條紋，會出自通常所謂的偶然發生，因而，正是由於驢和野驢的雜種在臉上生有條紋這件事，使我去問了普爾上校，是否條紋顯著的開蒂瓦品種的馬在臉上也曾出現過條紋，如前所述，他的回答是肯定的。

無論後代和親代之間的每一細微差異的原因何在（每一差異必有原因），正是這些差異（當其對生物個體有利時）通過自然選擇的逐漸的累積，引起了構造上的所有較為重要的變異，藉此，地球表面上的無數生物方能彼此競爭，而最適者得以生存。

有些性狀在已經失去了許多（也許幾百）世代之後，竟然能夠重現，這無疑是一件非常令人驚奇的事實。然而，當一個品種與其他品種雜交，哪怕僅僅是一次，它的後代在許多世代（有人說十二代抑或二十代）中，仍會傾向於偶爾重現外來品種的性狀。十二代之後，來自任何一個祖先的血（用普通的說法），其比例僅為2048∶1；可是，誠如我們所見，一般相信，返祖的傾向是被這一極小比例的外來血所保留的。在一個未曾雜交過的品種裡、然而其雙親均已失去了祖代的某一性狀，重現失去了的這一性狀的傾向，不管或強或弱，如前所述，幾乎可以傳留至無數世代，無論我們之所見與其如何相違。當一個品種的已經消失的一種性狀，很多世代以後又重現，最為可能的假說是，並非是後代突然間又獲得了數百代之前的祖先的性狀，而是在每一連續的世代裡，一直有著這一性狀再生的傾向，最終，在不得而知的一些有利條件下，竟得以再現。譬如，很有可能在倒鉤鴿（barb-pigeon）的每一世代裡，儘管極少產出帶有藍色和黑色條帶的鴿子，但卻在每一世代裡，又都有產生藍色羽毛的傾向。這一觀點是假定的，但能夠得到一些事實的支持；一些相當無用或退化器官能被遺傳無數世代，是眾所周知的；與此相比，產生任一在無數世代中被潛在遺傳的性狀的傾向，其理論上的不可能性，依我看不會更大。確實，我們有時候可以觀察到，產生退化器官的這一傾向是會遺傳的：譬如，在普通金魚草（Antirrhinum）中，第五雄蕊的殘跡是如此頻繁地出現，以至於這一植物必定是有遺傳下來的產生這一殘跡的傾向。

按照每一物種皆為獨立創造出來的普通見解，那麼，為什麼獨立創造的同屬各物種之間構造上彼此相異的部分，比之若幹物種間至為相似的部分，更加容易變異呢？對此，我看難以給予任何解釋。然而，倘若按照物種只不過是特徵明顯及固定的變種而已這一見解，我們或許確能期望發現：在較近時期內變異了的、因而彼此間出現了差異的那些構造部分，往往還在繼續變異。抑或換一種說法：大凡同一個屬內的所有物種間彼此相似的、但與另一個屬的物種所不同的各點，均稱為屬的性狀；而這些共同的性狀，我將其歸因於共同祖先的遺傳，因為很少發生自然選擇能使若幹不同的物種，依完全相同的方式發生變異，尤其是這些物種業已適應了或多或少大為不同的習性。由於所謂屬的性狀是在很久以前就已經遺傳下來了，其時亦即物種最初從共同祖先分支出來之時，自那之後就無甚（或者僅有少許的）變化或變異，故如今大概也就不會變異了。另一方面，同屬裡的某一物種不同於另一物種的各點，即稱為種的性狀。由於這些種的性狀是在物種從一個共同祖先分支出來的時期內，發生了變異並且表現出差異，因此它們大概還應在某種程度上常常發生變異，至少比體制結構中業已長期未變的那些部分，更容易發生變異。

任一物種的異常發達的部分，比之親緣關係相近物種的同一部分，趨於高度變異。——幾年前，沃特豪斯的與這一標題十分相近的論點，曾引起我的至為關注。從歐文教授對有關猩猩臂長的觀察，我推知他似乎也得出了幾乎相似的結論。倘若不把我所搜集到的一長串的事實列舉出來，是不能指望任何人會相信上述主張的真實性的，然而這一長串的事實，是不可能在此介紹的。我只能陳述敝人的信念：這是一個極為普遍的規律。我意識到可能產生錯誤的幾種原因，然而，我希望我已經就此做了適當的考量。必須理解，這一規律決不能應用於身體的任何部分，即令是異常發達的部分，除非在與其親緣關係極為密切的物種的同一部分相比之下，依然是異常發達時，方能應用這一規律。因此，蝙蝠的翅膀，在哺乳動物綱中是一個最異常的構造，但在此並不能應用這一規律，因為所有的蝙蝠都具翅膀；倘若某一蝙蝠物種與同屬的其他物種相比較，而具有顯著發達的翅膀時，這一規律方能適用。這一規律在副性徵以任何異常方式出現的情況下，最為適用。亨特（Hunter）所用的副性徵一詞，是指僅見於一種性別，而與生殖作用並無直接關係的那些性狀。這一規律既適用於雄性，也適用於雌性，但由於雌性很少具有顯著的副性徵，故也很少適用於雌性。這一規律之所以能夠很明顯地適用於副性徵，可能是因為這些性狀無論是否以異常的方式出現，總是具有極大的變異性——對這一事實，我想很少有什麼疑問。然而，至於我們這一規律並不局限於副性徵，雌雄同體的蔓足類便是明顯的例證；容我在此贅言，我在研究這一目時，特別注意了沃特豪斯先生的話，我深信，這一規律對於蔓足類來說，幾乎是完全適用的。在未來的著作中，我將列舉出更為顯著的一些例子；在此我僅簡述一例，以顯示此規律的廣適性。無柄的蔓足類（巖藤壺）的蓋瓣，從諸方面說，皆為很重要的構造，甚至在不同的屬裡，其差異也極小；但有一屬［即四甲藤壺屬（Pyrgoma）］的幾個種裡，這些蓋瓣卻表現出極為驚人的多樣性；這種同源的瓣的形狀，有時在異種之間竟完全不同；而且在幾個種的個體裡，其變異程度是如此之大，以至於我們可以毫不誇張地說，這些重要蓋瓣在同種各變種間所呈現的特徵上的差異，超出了它在異屬的其他的一些種裡所呈現出來的差異。

很難想象，還有比近乎相似氣候下的石灰巖深洞裡的生活條件更為相似的了；因此，依照目盲的動物是為美洲和歐洲的巖洞所分別創造出來的通行觀點，可以料到它們的體制和親緣關係有很近的相似性。然而，如希阿特（Schiodte）及其他一些人所指出的，事實卻並非如此；兩個大陸的洞穴昆蟲間的相似程度，並不像根據北美和歐洲其他生物間的一般相似性所想象的那樣更為密切。據我看來，我們必須假定美洲動物具有正常的視力，它們代復一代從外部世界向肯塔基洞穴的縱深處緩慢地漸次推移，如同歐洲的動物移入歐洲的洞穴一樣。對於這種習性的漸變，我們有一些證據；因為如希阿特所述：「與普通類型相差並不很遠的動物，起初準備著從明亮向黑暗的過渡。進而，出現的是一些其構造適應於微光的類型；最後，則是那些註定適應於完全黑暗的類型。」一種動物經過無數世代，達到最縱深處時，其眼睛依據這一觀點因為不使用之故，差不多完全退化了，而自然選擇則常常會帶來一些其他的變化，如觸角或觸鬚的加長，以補償其失去的視覺。儘管有著這些變異，我們仍然期望看到美洲的洞穴動物與美洲大陸其他動物的親緣關係，以及歐洲的洞穴動物與歐洲大陸其他動物的親緣關係。我從丹納教授（Prof.Dana）那裡了解到，美洲的某些洞穴動物確實如此；而歐洲的某些洞穴昆蟲，與周遭地區的昆蟲也極為密切相關。如果按照它們是被獨立創造出來的普通觀點來看的話，我們對目盲的洞穴動物與兩個大陸的其他動物之間的親緣關係，就很難給予合理的解釋。新舊兩個大陸的幾種洞穴動物的親緣關係應當是密切的，這一點我們可以從眾所周知的大多數其他生物間的親緣關係上料想到。有些穴居動物十分特別，這不值得大驚小怪，正如阿格塞（Agassiz）說過的盲鱂（Amb1yopsis），又如歐洲的爬行類中目盲的盲螈（Proteus），均很奇特，我所奇怪的只是古代洞穴生命的殘骸未曾保存得更多，因為棲息在黑暗處的動物稀少，它們大概所面臨的競爭也並不那麼激烈。

有很多例子顯示，在但凡可以想象的極為不同的生活條件下，能產生相同的變種；而另一方面，在相同條件下的同一物種，亦會產生不同的變種。這些事實顯示，生活條件是如何在間接地起著作用。另外，有些物種雖然生活在極相反的氣候下，仍能保持純粹，或完全不變，無數這樣的事例，每一位博物學家都爛熟於胸。類似的考慮使我傾向於認為，生活條件的直接作用並不那麼重要。如我業已指出，它們似乎在影響生殖系統方面間接地起著重要的作用，並因此誘發變異性；而自然選擇然後就會積累所有有益的變異，無論其多麼微小，直到變異的發展達到明顯可見、引人注意的程度。

一個物種的一些變種，當分佈到其他物種的居住帶時，會在非常輕微的程度上獲取後者的某些性狀，這一事實與我們的所有各類物種僅是一些顯著的和永久的變種這一觀點，是相吻合的。因此，局限於熱帶和淺海的貝類物種，較之局限於寒帶和深海的貝類物種，一般說來顏色要更鮮亮一些。依古爾德先生所言，生活在大陸上的鳥類，要比海島上的鳥類更為鮮亮。如每一個採集者所知，局限於海岸邊的昆蟲物種，常常更呈黃銅色或灰黃色。那些只生活在海邊的植物，極易於長肉質的葉子。對於相信每一個物種皆是創造出來的人來說，他必須說，譬如，這個貝類的鮮亮的顏色是為溫海所創造的；但另一個貝類則是分佈到較溫暖或較淺的水域時，通過變異才變得鮮亮起來的。

在馬德拉，那些不在地面上覓食的昆蟲，如某些在花朵中覓食的鞘翅目和鱗翅目昆蟲，必須經常地使用其翅膀以獲取食物，正如沃拉斯頓先生所猜測的，這些昆蟲的翅膀非但壓根兒就未退化，甚至反而會增大。這完全符合自然選擇的作用。因為當一種新的昆蟲最初抵達該島時，自然選擇究竟傾向增大或者傾向縮小其翅膀，將取決於大多數個體究竟是成功地戰勝風以求生存，抑或放棄這種企圖、很少飛翔，甚或不飛而以免厄運。猶如船在接近海岸處失事，對於善於遊泳的船員來說，能夠遊得越遠則越好，對於不善遊泳的船員來說，毋寧是乾脆不會遊泳、以守住破船為妙。

現讓我們轉至自然界。倘若任一物種的一個部分，比之同屬中的其他物種要格外的發育異常，我們也許可以斷言，自從這幾個物種從該屬的共同祖先分支出來之後，這一部分業已經歷了異常大的變異。這一時期不太會過於遙遠，蓋因一個物種極少能綿延一個「紀」（period）的地質時代以上。異常的變異量，則是指異常巨大的以及長期連續的變異量，這是被自然選擇為了物種的利益而持續積累而成的。但是，由於異常發育的部分或器官的變異性，既如此巨大，又是在並非過於久遠的時期內持續變異的，故按照一般規律，我們或許還會料想到，這一部分與那些在更久時期內幾乎保持穩定不變的體制結構的其他部分相比，則具有更大的變異性。我確信，事實即是如此。一方面是自然選擇，另一方面是返祖和變異的傾向，二者間的鬥爭久而久之將會停止；而且，最為異常發育的器官，會成為固定不變的，我認為這是無可置疑的。所以，一種器官，無論其如何異常，一經以大致相同的狀態傳給了很多變異了的後代（如蝙蝠的翅膀），按照我的理論，它一定業已在極為久遠的時期內，保持著近乎相同的狀態；因而它就不會比任何其他構造更易於變異了。只有變異是發生較近時期且異常巨大的一些情況下，我們會見到或可稱作「發生的變異性」（generative variability）依舊高度存在。因為在此情形下，對於那些按照所需的方式和程度發生著變異的個體的持續選擇，以及對那些試圖返回到先前較少變異狀態的傾向的持續淘汰，尚未將大多數變異性固定下來。

我以前有時把變異說得好似偶然發生的，儘管變異在家養狀態下的生物裡是如此地普遍而且多樣，而在自然狀態下其程度稍許差些。誠然，這是完全不正確的一種說法，可它也清晰地表明，我們對於每一特定的變異的原因一無所知。有些作者相信，產生個體差異或構造的些微偏差，宛若子女與其雙親相像那樣，乃生殖系統的功能。然而，在家養狀態（或栽培）下比在自然狀態下，變異要大的多、畸形更常發生，這令我相信：構造的偏差在某些方式上是與生活條件相關的，而在幾個世代中，其雙親及其更遠的祖先業已處在這樣的生活條件之中了。我業已在第一章裡談到（然而要表明我所言之真實的話，得要列出一長串的事實，而此處又無法做到），生殖系統是最易受到生活條件影響的；我把後裔變異或具有可塑性的情況，主要地歸因於其雙親的生殖系統在功能上受到了幹擾。雄性和雌性的生殖因子，似乎是在交配前受到影響的，而交配是為了產生新生命。至於「芽變」植物，僅是芽受到了影響，而芽最早的情形，跟胚珠在實質上並無甚明顯的區別。但是，為何由於生殖系統受到幹擾，這一部分或那一部分就會或多或少地發生變化呢？對此我們茫然無知。然而，我們點點滴滴、隱隱約約地捕捉到一線微光，我們可以感到有把握地認為，構造的每一處偏差，無論其多麼細微，皆定有緣由。

鼴鼠和某些穴居的嚙齒類動物的眼睛，在大小上是發育不全的，而且在某些情形下，其眼睛完全被皮、毛所遮蓋。眼睛的這種狀態大概是由於不使用而逐漸縮小所致，不過也許還得到自然選擇的幫助。南美洲有一種叫做吐科——吐科（tuco-tuco）的穴居嚙齒動物，亦即Ctenomys，其地下穴居的習性甚至勝過鼴鼠；據一位常捕獲它們的西班牙人向我確認，它們的眼睛常常是瞎的。我曾養過的一隻，其情形也確乎如此；經解剖後顯示，其原因是由於瞬膜發炎。由於眼睛老是發炎對於任何動物都必然是有損害的，加之眼睛對於具有穴居習性的動物來說，斷然不是非有不可的，所以，其大小的縮減、上下眼瞼粘連，且有毛髮生長其上，在此情形下反倒可能是有利的；倘若如此，自然選擇就會不斷地增進不使用的效應。

整群的物種所共有的而事實上是純屬遺傳而來的構造，可能常被我們錯誤地歸因於生長相關性；因為一個古代的祖先通過自然選擇，可能已經獲得了某一種構造上的變異，而經過數千世代之後，又獲得了另一種不相關的變異；這兩種變異既經遺傳給習性多樣的所有後代，那麼自然會被認為，它們在某種方式上必然是相關的。此外，我不懷疑，出現在整個一些目裡的某些明顯的相關性，顯然完全是由於自然選擇的單獨作用所致。譬如，德康多爾曾指出，帶翅的種子從未見於不裂開的果實內：對於這一規律，我應做此解釋：果實若不裂開，種子就不能通過自然選擇作用而逐漸地變成帶翅的；故而，那些產生稍微適於被吹揚更遠的種子的植物，便可能會比那些較不適於廣泛散布的種子佔有優勢；倘若果實不開裂的話，這一過程便不可能得以延續。

關於馬，我在英國業已搜集了很多馬在脊上生有條紋的例子，包括各異的品種以及各種顏色的馬：褐色和鼠褐色的馬，在腿上生有橫條紋的並不罕見，在栗色馬中也有過一例：有時能見到褐色的馬的肩上，生有隱隱約約的條紋，而且我見到過一匹棕色馬的肩上也有條紋的痕跡。我兒子為我仔細檢查並畫了一匹褐色的比利時駕轅馬，其雙肩各有一對條紋，腿上也有條紋；一位我所能絕對信任的人，曾代我觀察過，一匹褐色的韋爾奇小馬（Welch pony）雙肩也各有三條平行的短條紋。

眾所周知，有幾種屬於極其不同綱的動物，棲息在斯塔利亞（Styria）以及肯塔基的洞穴裡，眼睛都是瞎的。有些蟹，雖然已經沒有眼睛了，而眼柄卻依然存在；猶如望遠鏡連同透鏡已經失去了，而鏡架卻還依然存在一樣。因為很難想象對於生活在黑暗中的動物來說，眼睛儘管沒用，卻會有什麼害處，所以，我將它們的喪失完全歸因於不使用。有一種目盲的動物，即洞鼠，眼睛卻是出奇的大；而西利曼教授（Prof.Silliman）認為，如若將其置於光線下生活一些時日之後，它能重新獲得一些微弱的視力。正如在馬德拉，自然選擇在器官使用與不使用的幫助下，使有些昆蟲的翅膀增強而另一些則退化一樣，在洞鼠這一情形中，自然選擇似乎跟失去的光線有些爭鬥，並使洞鼠的眼睛增大；然而，洞穴中的其他動物，似乎則由不使用效應去發揮自身作用。

氣候、食物等的差異，對任何生物究竟能產生多大的直接影響，是極為可疑的。我的印象是，這種影響對動物來說，是極小的，或許對植物來說，影響要大一些。但是，我們至少可以有把握地斷言，這類影響是不會業已產生了不同生物間構造上的很多顯著和複雜的相互適應的，而這些相互適應在自然界比比皆是。一些小的影響或許可歸因於氣候及食物等：福布斯（E.Forbes）很有把握地說，生長在南方範圍內的貝類，若是生活在淺水中，比生活在北方或深水中的同種貝類的顏色，要鮮亮的多。古爾德（Gould）相信，同種的鳥，生活在清澈的大氣中的，其顏色比生活在海島或近岸的，要更為鮮亮：昆蟲也同樣如此，沃拉斯頓（Wollaston）相信，在海邊生活的昆蟲，其顏色會受到影響。摩奎因——譚頓（Moquin-Tandon）曾列出一張植物的單子，這張單子上的植物，當生長在近海岸處時，在某種程度上葉內多肉質，雖然在別處並非如此。還可以舉出其他幾個類似的例子。

不同的種會呈現類似的變異；一個種的變種常常會具有其親緣種的一些性狀，或重現其早期祖先的一些性狀。——觀察一下我們的家養品種，便極易理解這些主張。相隔極為遙遠的一些極不相同的鴿子的品種，會出現一些頭上生倒毛和腳上生羽毛的亞變種——這是土著巖鴿所不曾具有的一些性狀；那麼，這些就是兩個或兩個以上不同品種的類似變異。凸胸鴿常有的十四支，甚或十六支尾羽，可以看作是代表了另一品種扇尾鴿的正常構造的一種變異。我想無人會懷疑，所有這些類似的變異，皆因鴿子的這幾個品種，從共同親代那裡繼承了相同的體質構造和變異傾向，同時均受到類似的未知影響的作用所致。在植物界裡，我們也有一個類似變異的例子，見於「瑞典蕪菁」（Swedish turnip）和蕪青甘藍（Ruta baga）的膨大的莖部（俗稱根部）；一些植物學家們認為這兩種植物是從同一祖先栽培而成的兩個變種：倘若不是如此的話，這個例子便成了兩個所謂不同的物種間呈現類似變異的例子了；除此而外，還可加入第三種，即普通蕪菁。按照物種是逐一獨立創造出來的這一普通觀點，對於這三種植物的肥大莖的相似性，我們不應將其歸因於共同來源的真實原因，也不應將其歸因於依同一方式變異的傾向，而是要將其歸因於三個獨立的而又密切相關的造物行動了。

這種相互關聯現象的本質，最為撲朔迷離。小聖提雷爾先生業已強調指出，某些畸形之間常常關聯共存，而另一些畸形則極少關聯共存，要確定這一情形的緣由所在，我們卻無能為力。還有什麼比下述這些關係更為奇特的呢：貓中藍眼睛與耳聾的關係，龜甲色的貓與雌性的關係；鴿子中有羽的足與外趾間蹼皮的關係，初孵出的乳鴿絨毛的多少與未來羽毛顏色的關係；此外，還有土耳其裸狗的毛與牙齒之間的關係，儘管同源大概在這裡也有作用。關於上述相關作用的最後一例，哺乳動物中表皮最為異常的兩個目，即鯨類和貧齒類（犰狳及穿山甲等），而其牙齒又同樣都是最為異常的，我認為這幾乎不可能是偶然的。

誠如一些作者所陳述的（我也確信），退化器官極易變異。我們將來還會回到退化的與完全不發育的器官這個一般論題上來；我在此僅補充一點，即它們的變異性似乎是由於它們的無用，故而也是由於自然選擇無力阻止它們構造上的偏差。所以，退化器官徑自面對各種生長定律的自由擺布，面對長久和連續的不使用的效應，面對回復變異（返祖）的傾向，只能隨波逐流。

對於這幾項事實，我們現在何以言說呢？我們看到了馬屬的幾個不同的種，經過簡單的變異，便像斑馬似的在腿上生有條紋，或者像驢似的在肩上生有條紋了。在馬中，每當褐色（這種顏色與該屬其他種的常見顏色接近）出現時，我們可見這種傾向十分強烈。條紋的出現，並不與形態上的任何變化或任何其他新性狀相伴。我們還看到，這種條紋出現的傾向，以幾個極為不同的種之間所產生的雜種最為強烈。現來看看鴿子的幾個品種的情形：它們都是從一種呈藍色並具有一些條紋和其他標誌的鴿子（包含兩三個亞種或地域族群）傳衍下來的；倘若任一品種由於簡單的變異而呈藍色時，這些條紋和標誌必定重現；但並無任何形態或性狀上的變化。當顏色各異的、最古老的和最純粹的品種進行雜交時，我們看到所生的雜種就有重現藍色、條紋和其他標誌的強烈傾向。我業已說過，闡明此類古老性狀重現的最為可能的假說是，每一連續世代的幼體，皆有產生久已失去的性狀的傾向，這一傾向，由於一些未知的原因，有時脫穎而出，得以表現。我們剛才業已看到，在馬屬的幾個種裡，馬駒身上的條紋，要比老馬更為明顯或者出現得更為普遍。倘若把鴿子的不同品種（其中有些已保持純正品種長達好幾個世紀）稱為不同的種的話，那麼，這與馬屬裡的幾個種的情形，是何等地完全一致！就我而言，我充滿自信地試圖追溯到成千上萬世代以前，我即目睹一種像斑馬一樣具條紋的動物，也許除此而外它在構造上卻與斑馬大相徑庭，這便是我們家養馬、驢、野驢、斑驢和斑馬的共同祖先，無論家養馬是否是從一個還是數個野生原種傳衍下來的。

因此，誠如我所相信的，身體的每一部分，一旦成為多餘，久而久之，自然選擇總會成功地使其削弱並簡化，並且完全不需要相應地使某些其他的部分甚為發達。反之，自然選擇可能完全成功地使任何一個器官甚為發達，而無需以某一鄰近部分的退化來作為必要的補償。

一個很不尋常的事實是，表現同種的兩性間副性徵差異那些部分，與在同屬各物種之間彼此差異所在的部分，一般完全相同。關於這一事實，我將以兩個例子來闡明，第一個例子剛好列在我的表上；因為這些例子中的差異都屬於非常不一般的性質，故其關係不大可能是偶然的。甲蟲足部附節的數目相同，這是甲蟲類很大一部分類群所共有的一種性狀；但是，在木吸蟲科（Engidae）裡，如韋斯伍德（Westwood）所指出的，附節的數目變化很大；而且在同種的兩性間，這一數目也有差異：此外，在土棲膜翅類（fossorial hymenoptera）裡，因翅脈是大部分類群所共有的性狀，故也是一種具有高度重要性的性狀；然而，在某些屬裡，翅脈在不同的種之間有所不同，而且在同種的兩性間亦復如此。這種關係，對於我對此問題的觀點有著明晰的意義：在我看來，同一屬裡的所有物種，確實是從一個共同祖先傳衍下來的，一如任何一個物種的兩性皆由一個共同祖先傳衍下來一樣。結果是，無論其共同祖先（或它的早期後代）的哪一部分是可變的，則這一部分的變異極有可能會被自然選擇或性選擇所利用，以使若幹物種在自然經濟體系中，適合於各自的位置，同樣也使同一物種的兩性彼此相合，抑或使雌雄兩性適應於不同的生活習性，或使雄性在與其他雄性爭奪佔有雌性的鬥爭中更加適應。

由於棲居在同一地域的鳥類變異極小，我對其尤為注意，依我之見，上述規律對於鳥綱也確乎適用。我不能確定這一規律同樣適用於植物，若非植物的巨大變異性令其變異性的相對程度尤難比較的話，我對此規律的真實性的信心，便會產生極度的動搖了。

那麼，最後我可以得出如下結論：種的性狀（即區別種與種之間的性狀），要比屬的性狀（或該屬中所有的種所共同具有的性狀）具有更大的變異性；——一個物種的任何異常發達的部分（與同屬的其他物種的同一部分相比較而言），常常具有高度的變異性；一個部分，無論其發育如何異常，倘若這是整個一群物種所共有的，則其變異的程度是輕微的；——副性徵的變異性大，且在親緣關係相近的物種中，相同形狀的差異性亦大；——副性徵的差異和普通的物種差異，通常都表現在體制結構的相同部分；——所有這些原理，都是緊密相聯的。所有這些主要是由於：同一群的物種皆傳衍自一個共同祖先，這一共同祖先遺傳給它們很多共同的東西，——新近發生大量變異的部分，比早已遺傳並且久未變異的部分，更有可能持續地變異下去，——隨著時間的推移，自然選擇或多或少地完全克服了返祖傾向及繼續變異的傾向，——性選擇不及自然選擇那麼嚴格，——同一部分的變異，業已被自然選擇和性選擇所積累，因而使其成為了副性徵以及普通的種的特徵。

然而，我將舉一個奇異而複雜的例子，它並不影響任何重要的性狀，但是出現在同一個屬的幾個種裡，一部分是在家養狀態下的，一部分則是在自然狀態下。此例顯然是屬於返祖現象。驢的腿上時常有一些很明顯的橫條紋，與斑馬腿上的條紋相似：據稱驢駒兒腿上的條紋尤為顯著，而據我本人的研究，我相信這是實情。另外據稱肩上的條紋有時是成對的。肩上的條紋在長度和輪廓方面，委實是多變的。有一頭白驢，但不是白化病，被描述為脊上和肩上均無條紋；而在深色的驢子裡，這些條紋有時候很模糊，抑或實際上完全消失了。據說，由帕拉斯命名的野驢（koulan of Pallas），其肩上有成對的條紋。野驢（hemionus）沒有肩上的條紋；但據布立斯先生（Mr.Blyth）以及其他人說，肩上的條紋的痕跡有時會出現；普爾上校（Colonel Poole）告訴我，這個種的幼駒的腿上，通常都有條紋，而肩上的條紋卻很模糊。斑驢（quagga）雖然在身體上有猶如斑馬一樣的明顯條紋，但腿上卻沒有；然而，格雷博士所繪製的一個標本上，其後足踝關節處有極為明顯的斑馬狀條紋。

在印度西北部，開蒂瓦品種（Kattywar breed）的馬，通常都生有條紋，以至於我聽曾為印度政府檢驗過這一品種的普爾上校說，沒有條紋的馬，則被視為非純種馬。它們的脊上總會有條紋；腿上通常會有條紋，肩上的條紋也很常見，有時是成對的，有時則是三條；此外，臉的兩側有時候也生有條紋。幼駒的條紋通常最為明顯；有時老馬的條紋完全消失了。普爾上校曾見過灰色和褐色的開蒂瓦馬，在初生時均有條紋。另外，從愛德華先生（Mr.W.W.Edwards）提供給我的信息來看，我也有理由推測，英國的賽馬中，幼駒脊上的條紋遠比成年馬身上要普遍得多。即令在此不加贅述，我也可以說，我業已搜集了腿上和肩上都生有條紋的馬的很多實例，它們品種各異且來自各國，從英國到華東，北到挪威，南至馬來群島。在世界各地，這些條紋最常見於褐色和鼠褐色的馬；褐色這一名詞，包括的顏色範圍很廣，從介於褐色和黑色中間的顏色起，直至接近乳脂色為止。

概述。——我們對變異法則是極度的無知。對於這部分或那部分緣何與雙親中的同一部分，都或多或少地有所不同，在一百個例子中，我們甚至連一例都不能假裝說是弄清楚了。但每當我們使用比較的方法時，便可見同種的變種之間的差異較小，而同屬的物種之間的差異較大，兩者似乎皆為同樣的法則所支配。諸如氣候和食物等外界條件的變化，似乎業已誘發了一些輕微的變化。習性對於體質結構差異的產生、使用對於器官的強化，以及不使用對於器官的削弱和縮小，其效果似乎更為有力。同源部分傾向於以同樣的方式變異，而且傾向於生成愈合構造。硬體部分和外表部分的改變，有時會影響較為柔軟及內在的部分。當一部分特別發達時，它也許就傾向於自鄰近的部分吸取養料；但凡構造的每一部分倘若能被省掉而對個體了無損害的話，它將會被省掉。早期構造的變化，通常會影響到其後發育的部分；還有很多其他的生長相關性現象，對其性質，我們遠未能理解。重複的部分在數目和構造上，都易於變異，大概是由於這些部分沒有為某一特殊的功能而特化所致，所以，它們的變異尚未受到自然選擇的密切制約。也許出於同樣的原因，在自然階梯上位置低的生物，比那些整個體制結構比較專門化，故較為高等的生物，更易變異。退化器官，因無用而被自然選擇所忽視，因而大概也易於變異。物種的性狀，即同一屬內的若幹物種從一個共同祖先分支出來之後而變得不同的性狀，要比屬的性狀更易變異，即屬的性狀遺傳既久，且在這同一時期內未曾變化。在這些評述裡，我們業已提到特殊部分或器官依然具有變異性，蓋因其新近已發生了變異，且因此而變得不同；然而，我們在第二章裡也業已看到，同樣的原理亦可應用於整個個體；因為若是在一個地區，發現了一個屬的很多個種，亦即在那裡先前曾已有過許多的變異和分化，或者說在那裡製造新種的過程活躍，那麼，平均而言，我們現在能發現最多的變種或雛形種。副性徵是高度變異的，而此類性徵在同一群的物種中，差異甚大。體制結構中相同部分的變異性，通常已被利用來賦予同一物種中兩性間的副性徵的差異，以及同一屬裡幾個物種的種間差異。任何部分或器官，與其親緣關係較近的物種的同一部分或器官相比較，倘若發育成異常的大小，或以異常的方式發育，則自該屬形成以來，它們必定業已經歷了異常數量的變異；我們因此可以理解，它們何以至今仍會比其他部分常常有更高程度上的變異；由於變異是一長期、持續、緩慢的過程，因而自然選擇在此情形下，尚無足夠的時間來制服進一步變異的傾向以及返回到變異較少狀態的傾向。但是，倘若具任何異常發達器官的一個物種，已經變成了很多變異了的後代的祖先（以我之見，這定是一個十分緩慢的過程，且歷時甚久），在此情形下，自然選擇便會易如反掌地賦予這一器官以固定的性狀，不管它會是以如何異常的方式發育起來的。一個物種，若是從一個共同祖先遺傳下了幾乎同樣的體質架構，又受到相似的影響，自然而然地就趨向於呈現出類似的變異，而且這些相同的物種偶爾可能會重現其古代祖先的一些性狀。儘管新的、重要的變異可能不會來自返祖和類似變異，然而這些變異將會增進大自然美妙而和諧的多樣性。

至於頭狀花序或傘形花序的中心花和外圍花的花冠間的差異，斯布倫格爾（C.C.Sprengel）認為：外圍的小花與中央小花的作用旨在引誘昆蟲，而昆蟲的媒介對於這兩個目的植物的受精是極為有利的，這一看法初看起來可能似乎是牽強附會，然而我則沒有任何把握感到這是牽強之說：倘若這果真是有利的話，那麼自然選擇可能業已發揮了作用。但是，至於種子的內部和外部結構的差異，並非總與花冠的任何差異相關，故而似乎不大可能對植物有什麼利益可言：在傘形科植物裡，這類差異卻具有如此明顯的重要性——據陶什（Tausch）稱，種子在有些情形下是，外圍花具直生的種子，中心花具中空的種子——以至於老德康多爾對於該目的主要分類，便依據類似的差異。因此，我們見到分類學家們認為有高度價值的構造變異，可能完全由於我們不太了解的相關生長法則所致，而據我們所知，這對於物種並無絲毫用途。

當我們看到任一物種的任何部分或器官，以顯著的程度或方式異常發育時，自然會去假設它對該物種是極端重要的；然而，也正是這一部分，是極易變異的。為什麼會如此呢？倘若依據每一物種皆是被分別創造出來的觀點，其所有部分都像我們今天所見到的這樣的話，依我看就很難解釋。然而，要是依據每一群物種均從其他一些物種傳衍下來的、且經過自然選擇而發生了變異的觀點，我想，我們便能獲得一些啟迪。在我們的家養動物中，倘若其任一部分或整個動物被忽視、不加任何選擇的話，那麼，該部分［如道金雞（Dorking fowl）的肉冠］，甚或整個品種，就不再有幾近一致的性狀了。該品種便可說是退化了。在退化器官裡，那些很少為特殊目的而特化了的器官，以及或許是多態性的類群中，我們可以看到幾近平行的自然情形；因為在這些例子中，自然選擇尚未充分發揮作用抑或不能充分發揮作用，故其體制結構還處於波動多變的狀態。但是，在此我們尤為關注的是，在我們的家養動物裡，那些由於持續的選擇而眼下正在迅速變化的構造，也正是極易變異的。看一看鴿子的不同品種吧；看一看不同翻飛鴿的喙、不同信鴿的喙和肉垂，以及扇尾鴿的姿態及尾羽等等，其差異量何其大也；而這些，也正是目前英國養鴿者們所主要關注之處。甚至在同一個亞品種裡，如短面翻飛鴿，很難繁育出近乎完美的純鴿，而很多繁育出的個體往往與標準相距甚遠。因此，真可以作如是說，有一種持續的鬥爭在下述兩方面之間進行著：一方面，既有返回到較少變異的狀態的傾向，又有強化各種變異的內在傾向；另一方面，是保持品種純真的不斷的選擇的力量。最終依然是選擇獲勝，因而，我們不大會失敗到，竟從優良的短面鴿品系裡，育出像普通翻飛鴿那樣的粗劣鴿子。但是，只要選擇作用正在迅速進行著，總是可以預料到，正在變更的構造，則具有很大的變異性。值得進一步注意的是，這些通過人工選擇所獲得的可變異的特徵，出於我們很不明了的一些原因，有時候在一個性別身上（通常是雄性）比在另一性別身上更為常見，譬如信鴿的肉垂和凸胸鴿的膨大的嗉囊。

這些論述所包含的原理，或許可以予以引申。眾所周知，物種的性狀要比屬的性狀更易產生變化。試舉一個簡單的例子來說明這是什麼意思。倘若一個大屬的植物裡，有些物種開藍花，有些物種開紅花，那麼，顏色只是一種物種層級的性狀；開藍花的物種中若是有一個物種變為開紅花的物種了，誰都不會感到大驚小怪，反之亦然；然而，若是所有物種均開藍花，該顏色即會成為屬的性狀，而它的變異，便屬於較為不同尋常之事了。我之所以選取這個例子，是因為大多數博物學家們所提出的解釋，在這裡不適用，即他們認為，種的性狀之所以比屬的性狀更易發生變化，是因為種的性狀來自的那些部分，其生理重要性要小於屬的分類通常所依據的那些部分。我相信，這一解釋只是部分的、尚且僅是間接的正確；然而，我將在《分類》那一章裡，再回到這一論題上來。引用證據來支持上述有關種的性狀要比屬的性狀更易變化的說法，幾乎是多此一舉了；然而我卻在博物學著作裡一再注意到，當一位作者談及下述事實時，頗感驚奇，即某一重要的器官或部分，在一大群物種中通常是非常穩定的，但在親緣關係相近的物種間差異卻很大，甚至在同一物種的不同個體之間，也是可變的。這一事實表明，通常具有屬一級價值的性狀，一旦降低其價值而變為只有種一級的價值的性狀時，儘管其生理重要性還依然如故，但它卻常常成為可變的了。同樣的情形也適用於畸形：至少小聖提雷爾似乎確信，同一群的不同物種的一種器官，通常越是不同，也就越容易在個體中發生畸形。

科爾比（Kirby）業已說過（我也已見過同樣的事實），很多食糞的雄性甲蟲的前跗節（或足）常常會斷掉；他觀察了所採集的十六個標本，沒有一個哪怕是留有一點兒殘跡的。在阿佩勒蜣螂（Onites apelles）中，跗節慣常消失，乃至於該昆蟲被描述為不具跗節。在另一些屬裡，它們雖具跗節，但僅呈一種發育不全的狀態。埃及人視為神聖的甲蟲（Ateuchus），其跗節完全缺失。沒有足夠的證據能讓我相信，肢體的殘缺竟能遺傳；對神聖甲蟲的前足跗節的完全缺失，以及其他一些屬的跗節發育不全，我毋寧解釋為自其祖上以來長久連續不使用所致；由於很多食糞的甲蟲幾乎都失去了跗節，這種情形準是發生在其生命的早期階段；因此，在這些昆蟲身上跗節未能派上什麼用場。

在我們系統分類工作中，變異的物種之所以難以識別，主要在於該種的變種與同一個屬中的其他物種相像的緣故。介於兩個其他類型之間的中間類型，也不勝枚舉，而這兩端的類型本身是否列為變種抑或物種，也必定是不無疑問的；這表明，除非把所有這些類型都視為是被分別創造出來的物種，否則，變異中的那一個類型業已獲得了另一個類型的某些性狀，以至於產生了那一中間類型。但是，最好的證據還在於，重要且具一致性的部分或器官偶爾發生變異，以至於在某種程度上獲得了一個相近物種的相同部分或器官的性狀。我搜集了一長串這類的例子；但在此，與以往一樣，我實難將其一一列舉出來。我只能重複地說，這類情形委實存在，且在我看來是非常值得注意的。

我也猜想，某些業已提出過的補償的例子，以及一些其他類似的事實，可以融合為一個更為普遍的原則，即自然選擇試圖令體制結構的每一部分不斷地趨於節約。在生活條件改變後，倘若原先有用的一種構造，變得無甚用處了，該構造發育過程中出現的任何些微的萎縮，都會被自然選擇所抓住，因為這可以使個體不把養料浪費在建造一種無用的構造上，其結果對生物是有利的。據此，我方能理解當初觀察蔓足類時曾頗感驚奇的一項事實，而類似的例子則不勝枚舉，即一種蔓足類若寄生在另一種蔓足類體內而得到保護時，它原有的外殼或背甲，便或多或少地完全消失了。四甲石砌屬（Ibla）的雄性個體即屬於這種情形，寄生石砌屬（Proteolepas）的情形亦然，而且委實更加不同尋常：因為所有其他蔓足類的背甲都是極為發達的，由十分發達的頭部前端的三個高度重要的體節所組成，且具有巨大的神經和肌肉；但寄生的和受保護的寄生石砌，其整個頭的前部卻大大退化，僅留下一點殘跡，附著在具有抓握作用的觸角的基部。當大而複雜的構造，像行寄生生活方式的寄生石砌那樣，成為了多餘時，儘管要經過很多緩慢的步驟才能把它省去，但這對於該物種的每一世代的個體，都是篤定有益的；因為每一動物都處於生存鬥爭之中，通過減少將養料浪費在發育一個不再有用的構造上，每一個寄生石砌的個體，都有了更好的機會來支持自身。

大凡相信馬屬中的每一個種都是獨立創造出來的人，我想他必會主張，每一個種被創造出來就有著這一傾向，即無論在自然狀態下還是在家養狀態下，均依這一特別的方式發生變異，致使其經常像馬屬的其他種一樣，變得生有條紋；同時每一個種被創造出來就有著一種強烈的傾向，即當其與棲居在世界上遠方的物種進行雜交時，所產生出的雜種，在生有條紋方面，與其雙親並不相似，而是與該屬的其他種相似。依敝人之見，倘若接受了這一觀點，無異於捨棄了真實的原因，而追求不真實的、或者至少是不得而知的原因。這一觀點，遂令上帝的工作，徒成模仿伎倆和騙術而已；倘若接受這一觀點，我幾乎像那些老朽而無知的天地創成論者一樣，毋寧相信貝殼化石壓根兒就不曾作為貝類而生活過，只不過是被創造於巖石中，以模仿如今生活在海邊的貝類而已。

總的說來，我認為我們可以得出下述結論，即習性或者器官使用與不使用，在某些情況下，對於體質和各種器官構造的變異，是起著相當重要的作用的；但器官使用與不使用的一些效果，大多往往與內在變異的自然選擇結合起來了，而且有時還會為後者所主宰。

依照敝人的理論，既然假定同一個屬的所有物種，均從同一個祖先傳衍下來的，那麼便可能預料到，它們偶爾會以類似的方式發生變異；因而，某一物種的一個變種在某些性狀上，會與另一個物種相似；依照我的觀點，這另一個物種，只不過是一個特徵顯著而且固定了的變種而已。但是，這樣獲得的性狀，其性質也許不甚重要，蓋因所有重要性狀的存在，皆是依照該物種的形形色|色的習性，通過自然選擇來決定的，而生活條件與相同遺傳體質間的相互作用則不會有用武之地。我們或許會進而料想到，同一個屬的物種，一些久已失去的祖徵偶爾也會重現。然而，由於我們壓根兒就不知道一個類群的共同祖先的性狀究竟是什麼，所以我們也就無法區分這兩種情形：譬如，倘若我們不知道巖鴿足上無羽或者不具倒冠毛，我們就無從知悉，我們家養品種中所出現的這些的性狀，究竟是返祖現象，抑或僅是類似變異而已；但是，我們也許會從色斑的數目上推論出，藍色是一種返祖的例子，因為這些色斑是與藍色性狀相互關聯的，而這些眾多色斑大概不像是一股腦兒出現在一次簡單的變異中。尤其是當顏色不同的品種進行雜交時，藍色和若幹色斑是如此地頻繁出現，由此我們更可以做如此推想了。所以，在自然狀態下，何種情形屬於很久以前的先存的性狀的重現，何種情形屬於新的，但類似的變異，通常不得不予以存疑；然而，根據我的理論，我們有時應該會發現，一個物種的變異著的後代，出現同一類群的其他成員業已具有的性狀（無論是重現的，還是來自類似變異）。而這種情形在自然界是毋庸置疑的。

在某些情形裡，我們或許很容易會把完全或主要由自然選擇所引起的構造變異，當成是不使用的緣故。沃拉斯頓先生曾發現一個不尋常的事實，那就是棲息在馬德拉的550種甲蟲中，有200種甲蟲的翅膀甚為殘缺乃至於無法飛翔；而且在二十九個土著的屬中，不下二十三個屬的全部物種均是如此！有幾項事實，即世界上有很多地方的甲蟲常常被風吹到海裡而淹死；據沃拉斯頓先生的觀察，馬德拉的甲蟲隱蔽得很好，直到風和日麗之時方才出現；無翅甲蟲的比例數，在無遮無擋的德塞塔群島（Desertas）要比在馬德拉本身為大；特別是還有一種異常的、尤為沃拉斯頓先生所重視的事實，就是生活習慣上幾乎必須經常使用翅膀的某些大群甲蟲，在其他地方異常之多，但在此處卻幾乎完全缺失；這幾種考慮令我相信，如此多的馬德拉甲蟲無翅的情形，主要的是由於自然選擇的作用，但很有可能與器官不使用的作用相結合。因為在成千上萬的連續的世代中，那些或者因其翅膀發育得稍欠完善，或者因其習性怠惰，而飛翔最少的甲蟲，不會被風吹到海裡去，從而獲得了最好的生存機會；反之，那些最喜歡飛翔的甲蟲，則最常被風吹到大海中去，因而遭到了滅頂之災。