第二章 自然狀態下的變異

在我看來，還有一點也值得注意。變種的分佈範圍通常都受到很大的局限：這一陳述委實是不言而喻的；蓋因如若我們發現一個變種比它假定的親本種具有更廣的分佈範圍的話，那麼，它們兩者的名稱就該倒轉過來了。然而，也有理由相信，那些與其他物種非常密切相關而且類似變種的物種，常常有著極為局限的分佈範圍。譬如，沃森先生曾把精選的《倫敦植物名錄》（London Catalogue of plants，第四版）裡的63種植物為我標示出來，這些植物在該書中被列為物種，但沃森先生認為它們同其他物種如此相似，以至於懷疑其價值。根據沃森先生所作的大英區劃，這63個可疑物種的分佈範圍平均為6.9個區。在同一名錄裡，還載有53個公認的變種，它們的分佈範圍為7.7個區；然而，這些變種所屬的物種的分佈範圍，則為14.3個區。因而，這些公認的變種與那些非常密切相關的類型（亦即沃森先生告訴我的所謂懸疑物種），具有幾乎相同局限的平均分佈範圍，而「那些非常密切相關的類型」，卻幾乎普遍地被大英植物學家們列為實實在在的、真實的物種了。

因此，當決定一個類型究竟應該列為物種還是列為變種的時候，具有可靠識見以及豐富經驗的博物學家們的意見，似乎是唯一可循的指南。然而，在眾多的情況下，我們必鬚根據大多數博物學家們的意見來做決定，因為幾乎所有的特徵顯著且眾所周知的變種，無不曾被至少幾位勝任的鑒定者們列為物種的。

在很多情形下，仔細的研究，會使博物學家們在如何確定懸疑類型的階元歸屬上，取得一致的意見。然而，必須得承認，正是在研究得最好的地區，我們所發現的懸疑類型的數目亦最多。下述事實引起我的注意，即倘若在自然狀態下，任何動物或植物對於人類極為有用，或是由於任何原因，引起了人們的密切關注，那麼，它的一些變種就幾乎會被普遍地記載下來。此外，這些變種還常常會被一些作者列為物種。看看普通的櫟樹吧，它們已被研究的何等仔細；然而，一位德國作者竟從幾乎被普遍認為是一些變種的類型中，確定了十二個以上的物種；在我國，能夠引述到一些植物學的最高權威和實際工作者的不同看法，既可表明無梗的和有梗的櫟樹是實實在在的獨特物種，亦可表明它們僅僅是變種而已。

最後，變種與物種有著同樣的普通屬性；變種與物種無法區分開來——除非，第一，通過發現具有中間環節性質的一些類型，而此類環節的出現並不影響它們所連接的那些類型的實際性狀；又除非，第二，兩個類型之間具有一定量的差異，倘若差異很小，通常會被列為變種，儘管尚未發現中間環節的類型；但是，卻無法確定多大的差異量才足以將這兩個類型列為物種的階元。在任何地方，那些所含物種數量超過平均值的屬，其物種所含的變種數量通常也超過平均值。在大屬裡，物種間傾向於有著密切但不均等的親緣關係，圍繞著某些物種聚集成一個小的群簇。與其他物種有著密切親緣關係的物種，其分佈範圍顯然受到局限。在所有這幾個方面，大屬的物種都與變種十分相像。如果物種曾一度作為變種而生存過，並且也是由變種起源的，我們便可以清晰地理解這些類比性了；然而，倘若物種是被逐一獨立創造的，這些類比性就完全是莫名其妙的了。

誠然，在物種和亞種之間，委實尚未劃出一條清晰的界線，即一些博物學家們認為有些類型已經非常接近物種，但還沒有完全達到物種這一級；另外，在亞種和顯著的變種之間，或在較不顯著的變種和個體差異之間，情形也是如此。這些差異交錯融合，形成不易察覺的系列，而系列則給人留下差異層次上確實存在過渡的印象。

有這麼一些類型，在幾個方面對於我們的討論是最為重要的；這些類型在相當大的程度上具有物種的屬性，但由於它們與其他一些類型如此地密切相似，抑或通過一些中間的過渡類型與這些類型如此緊密地連接在一起，以至於博物學家們不樂意把它們列為分立的物種。我們有種種理由相信，很多這些有疑問的以及緊密相關的類型，已在其原產地長期地永久保存了它們的性狀；據我們所知，它們保持這些性狀的時間，與實實在在的、真正的物種一樣悠久了。實際上，當一位博物學家，通過其他一些具有若幹居間的性狀，能夠把兩個類型聯合在一起的時候，他就把一個類型當作另一類型的變種；他把最常見的（但有時會把最早描述的）那個類型作為物種，而把另一個類型作為其變種。然而，在決定可否把一個類型作為另一類型的變種時，即便這兩個類型被一些中間環節緊密地連接在一起，有時也會出現一些極為困難的例子，這些例子我就不在此列舉了。即令這些中間環節具有通常所假定的雜交性質，也並非總能消除這種困難。然而，在很多情形下，一個類型之所以被列為另一類型的變種，並非因為確已發現了一些中間環節，而是由於類比，導致了觀察者去假定這些中間類型現在的確生存於某些地方，抑或它們從前可能曾經生存過；這樣的話，便為疑惑或臆測的進入敞開了大門。

我們也已看到，正是大屬裡的極其繁盛或佔有優勢的物種，平均而言，變化亦最大；而變種（誠如我們其後將會看到）傾向於轉變成新的及獨特的物種。因此，大屬趨於越變越大；而且在自然界中，現在佔優勢的生物類型，由於留下了很多變異的和具有優勢的後代，趨於變得更具優勢。但是，通過其後將要解釋的一些步驟，大屬也趨於分裂為小屬。所以，普天下的生物類型，便在類群之下復又分為隸屬類群了。

綜上所述可見，我把物種這一名詞視為，為了方便而任意地給予一群彼此間極為相似的個體的一個稱謂，它與變種這個名詞並無本質上的區別，變種只是指區別較少而波動較大的一些類型而已。同樣，變種這個名詞與單純的個體差異相比較的話，也是任意取用的，僅僅是為了方便而已。

倘若把任何植物志裡記載的某一地方的植物分成兩個相等的部分，把大的屬（即含有很多物種的屬）的植物放在一邊，小的屬的植物放在另一邊的話，那麼，較多數目的很常見的、極分散的物種或優勢物種會出現在大屬那一邊。再次，這也許是可以預料到的；因為在任何地域內棲息著同屬的諸多物種這一簡單事實即可說明，該地的一些有機的或無機的環境條件中，有某種東西對這個屬是有利的；結果，我們也許會預料到，在大屬裡，或含有很多物種的屬裡，會發現比例上數目較多的優勢物種。然而，如此眾多的原因可使這種結果變得模稜兩可，以至於大屬這一邊的優勢物種即便在表格中只略佔多數，對我來說也是出乎意料。我在此僅提及兩個含糊不清的原因。淡水及喜鹽的植物，通常分佈很廣，且極為分散，但這似乎與它們的生境性質相關，而與該物種所歸的屬的大小關係不大或沒有關係。此外，組織結構低等的植物一般遠比高等的植物分散得更為廣闊；同樣，這與屬的大小也無密切的關聯。組織結構低等的植物分佈廣的原因，將在「地理分佈」一章裡予以討論。

大屬裡的物種與其記錄於冊的變種之間的其他一些關係，也值得注意。我們已經看到，物種和顯著變種間的區別，並沒有準確無誤的標準；在兩個懸疑類型之間尚未發現中間環節的情況下，博物學家們就不得不根據它們之間的差異量來決定，用類比的方法，來判斷其差異量是否足以把一方或雙方升至物種一級的階元。因此，差異量便成為解決兩個類型是否應列為物種抑或變種的一個極其重要的標準。付瑞斯（Fries）在論及植物、韋斯特伍德（Westwood）在論及昆蟲時已經指出：在大屬裡，物種之間的差異量往往極小。我曾努力以平均值從數字上來驗證它，我所得到的不完美的結果，證實了這一觀點。我也曾詢問過幾位有洞察力和極富經驗的觀察家們，他們經過深思熟慮之後，也同意這一觀點。因此，在這方面，大屬的物種比小屬的物種更像變種。這種情形抑或換言之，即在大屬裡（其中高於平均數的變種或雛形種目前正在「製造」中），很多業已製造出來的物種，在某種程度上仍與一些變種相似，因為這些物種彼此間的差異小於通常的差異量。

再者，我們有許多可稱為「個體差異」（individual differences）的細微差異，譬如，它們常見於同一父母所生的後代中，或者因為常見於棲居在同一局限區域內的同一物種的個體中，也可以假定是同一父母所生的後代中產生的細微差異。沒人會假設同一物種的所有個體，都是一個模子裡造出來的。這些個體差異，對於我們來說是太重要了，因為它們為自然選擇的累積提供了材料，恰如人類在家養生物裡朝著任一既定方向積累個體差異那般。這些個體差異通常影響的那些部分，博物學家們認為是不重要的；但是，我可以用一連串的事實表明，一些無論從生理或分類的觀點來看都必須被稱為重要的部分，它們有時在同一物種的不同個體間，也會發生變異。我相信，最富經驗的博物學家，也會對變異的實例之多感到驚奇，甚至於在身體結構的重要部分亦是如此，對於這些實例，他在若幹年內也能根據可靠的材料搜集到，正如我業已搜集到的那樣。應該銘記，分類學家們極不樂意在重要的性狀中發現變異，而且，也沒有多少人願意去費力地檢查內部的和重要的器官，並去比較同一物種的許多標本。我壓根兒就不該預料到，昆蟲的靠近大中央神經節的主幹神經分支，在同一個物種裡竟會發生變異；我該預料到的是，這種性質的變異，只能是以緩慢的方式發生的；然而，最近拉伯克爵士（Sir Lubbock）已經闡明，在介殼蟲（coccus）裡，這些主幹神經的變異程度，幾乎堪比樹榦的不規則分支。容我補充一句，這位富有哲理的博物學家最近還已闡明，某些昆蟲的幼蟲的肌肉很不一致。當作者們說重要器官從不變異的時候，他們有時是在循環地論辯；因為正是這些作者們，實際上把不會變異的部分列為重要的器官（誠如少數博物學家們業已坦承的）；在這種觀點下，自然就找不到重要器官發生變異的例子了；但在任何其他觀點之下，此等例子無疑是不勝枚舉。

很多特點顯著的變種或懸疑物種的例子，十分值得考慮；因為來自地理分佈、類比的變異、雜交等方面若幹有趣的辯論，對試圖確定它們的階元，是有意義的。我在此僅舉單個一例，即眾所周知的報春花和立金花（Primula vulgaris和veris）。這兩種植物在外表上大相徑庭；它們味道不同，釋放出來的氣味也不同；它們的開花期也略為不同；它們所生長的生境也有些不同；它們分佈在山上不同的高度；它們有著不同的地理分佈範圍；最後，根據最為仔細的觀察者伽特納（Gartner）幾年期間所做的無數實驗顯示，它們之間的雜交極為困難。我們幾乎無法期望比這更好的例證，以說明兩個類型表現出的在種一級上的不同了。另一方面，它們之間有很多中間環節相連接，很難說這些中間環節是否是些雜種；在我看來，有大量的證據表明，它們是從共同的親本傳衍而來的，因此，它們必須被列為變種。

在理論方面考慮的指導下，我曾經思索，倘若把幾個研究甚好的植物群中的所有變種列表整理出來的話，對於變化最多的物種的性質和關係，也許會獲得一些有趣的結果。乍看起來，這似乎是一件簡單的工作；然而，不久沃森先生使我相信其中有很多困難，我深為感激他在這一問題上所給予我的寶貴的建議和幫助；其後，胡克博士也作如是說，甚至格外地強調了其困難性。這些困難以及各變異物種的比例數目表格本身，我將留待未來的著作裡去討論。胡克博士允許我補充說明，當他詳細地閱讀了我的原稿並且檢查了各種表格之後，他認為下面的立論是頗能站得住腳的。然而，整個問題是相當令人困惑的，但在此只能十分扼要地予以敘述，而其後還要討論到的「生存鬥爭」、「性狀分異」以及其他一些問題，也不可避免地在此予以提及。

因此，儘管分類學家對個體差異的興趣很小，但敝人視其對我們有著高度的重要性，因為這類差異是邁向輕微變種的第一步，而這些輕微變種幾乎不值得載入博物學文獻之中。同時，依我看來，在任何程度上較為顯著的和較為永久的一些變種，是邁向更為顯著及更為永久的一些變種的步驟；而更為顯著及更為永久的一些變種，則是走向亞種及至走向物種的步驟。在有些情況下，從一個階段的差異過渡到另一個及更高階段的差異，可能僅僅是由於兩個不同地區的不同物理條件持續作用的結果；但是，我對此觀點卻不以為然，我將一個變種從與其親種差異很小的階段過渡到差異更多的階段，歸因於自然選擇的作用，即在某些確定的方向上累積生物結構方面的差異（這一點其後將予更充分的解釋）。因此，我相信一個顯著的變種可以叫做雛形種（incipient species）；至於這一信念是否合理，還必須依據本書通篇所列舉的幾種事實和觀點的總體的分量來加以判斷。

德康多爾（Alph.de Candolle）與其他一些人已經展示，分佈很廣的植物通常會出現變種；這或許已是可以意料到的，因為它們暴露在各種各樣的物理條件之下，也因為它們還須和各類不同的生物進行競爭（這一點，其後我們將會看到，是遠遠更為重要的條件）。但是我的這些列表進一步顯示，在任何一個有限的地區裡，最常見的物種，即個體最繁多的物種，以及在它們自己的區域內最為分散的物種（這與分佈廣的意義不同，在某種程度上，與「常見性」也不同），也最常發生變種，而這些變種有足夠顯著的特徵，足以載入植物學文獻之中。因此，最繁盛的物種，抑或可以稱為優勢的物種——它們分佈最廣，在自己區域內最為分散，個體也最為繁多——最常產生顯著的變種，或者如我所稱的雛形種。而且，這也許是可以預料到的；因為作為變種，倘若要獲得任何一點恆久性，必定要和這個區域內的其他居住者們鬥爭；業已佔據優勢的物種，最有可能留下後代，雖然這些後代有著某種輕微程度的變異，但依然繼承了那些令其親本物種勝於同地其他生物的優點。

為了驗證這種期望的真實性，我把十二個地區的植物及兩個地區的鞘翅類（coleopterous）昆蟲排列為兩個大致相等的部分，大屬的物種列在一邊，小屬的物種列在另一邊；結果，這些一概證實了，大屬一邊的物種所產生的變種數，在比例上，多於小屬一邊的物種所產生的變種數。此外，產生任何變種的大屬的物種，總比小屬的物種所產生的變種在平均數上為多。如若採用另一種劃分法，把只有一到四個物種的最小的一些屬都一概排除在列表之外的話，同樣得到了上述的兩種結果。這些事實對於物種僅是顯著而永久的變種這一觀點，有著明顯的意義；因為當同屬的很多物種已經形成，或者倘若我們可以說，在物種的製造廠已經活躍的地方，我們一般仍可發現這些製造廠還在運行，尤其是我們有充分的理由相信，新種的製造過程是緩慢的過程。這肯定如此，倘若我們視變種為雛形種的話；因為我的這些表格作為一般規律清楚地顯示了，在一個屬的很多物種業已形成的任何地方，這個屬的物種所產生的變種（即雛形種）就會超出平均數。並非所有的大屬，現在的變異都很大，因此其物種數都正在增長，亦非小屬現在都不在變異且不增長；倘若真的如此的話，它對我的理論會是致命的；蓋因地質學明白地告訴我們，小屬隨著時間的推移常常會大大地增長：而大屬常常已經達到了頂點，進而衰落了、消失了。我們所要表明的僅僅是：在一個屬的很多物種業已形成的地方，平均而言，很多物種還正在形成；這一點依然適用。

由於我把物種視為只是特點顯著而且界限分明的變種，因而我期望，每個地區大屬的物種，應比小屬的物種更常出現變種；因為在很多親緣關係相近的物種（即同屬的物種）業已形成的地區，按照一般規律，應有很多變種或雛形種正在形成。在有很多大樹生長的地方，我們指望會找到幼樹。在一個屬中有很多物種因變異而形成的地方，各種條件應該曾經對變異有利；因此，我們可望這些條件通常依舊對變異有利。另一方面，我們若把每個物種視為一次專門的造物活動的話，那麼，就沒有明顯的理由來解釋，為何含有多數物種的類群比含有少數物種的類群會產生更多的變種。

與個體差異相關聯的一點，似乎極度令我困惑：我所指的，即那些被稱為「變形的」（protean）或「多態的」（polymorphic）屬，在這些屬裡，物種表現了異常大的變異量；然而，其中究竟哪些類型應列為物種，哪些是變種，幾乎沒有兩個博物學家的意見是一致的。我們可以舉植物裡的懸鉤子屬（Rubus）、薔薇屬（Rosa）、山柳菊屬（Hieracium）以及昆蟲類和腕足類的幾個屬為例。在大多數多態的屬裡，有些物種具有一些固定的及明確的性狀。除了少數例外情況之外，在一個地方為多態的屬，似乎在其他地方也是多態的，而且從腕足類來判斷，在先前的時代也是如此。這些事實似乎很令人困惑，因為它們似乎表明這種變異是獨立於生活條件之外的。我傾向於臆測，在這些多態的屬裡，我們所看到的結構裡的一些變異，對於物種是無用的或無害的，結果，它們尚未受到自然選擇的光顧，也未被自然選擇確定下來，正如其後將要解釋的那樣。

在把前一章裡所得出的諸原理應用到自然狀態下的生物之前，我們必須先扼要地討論一下，自然狀態下的生物是否可能發生任何變異。若要適當地討論這一問題的話，得列出一長串枯燥無味的事實；但這些事實將留待我在未來的著作裡陳述。我也不在此討論「物種」這個名詞的各種各樣的定義。雖然尚未有一項定義能令所有的博物學家們皆大歡喜，但每個博物學家談及物種時，都能含含糊糊地明白自己是在指什麼。一般說來，這名詞包含了某一特定造物行為的未知因素。「變種」一詞，幾乎也是同樣地難於定義；但是它幾乎普遍地暗含著共同世系傳承（community of descent）的意思，儘管這一點很少能夠得到證明。我們還有一些所謂的畸形，但它們逐漸過渡到變種的範圍。我認為畸形是指某一部分的結構發生了顯著的偏差，而這一偏差對於物種來說，是有害的或是無用的，而且通常是不遺傳的。有些作者是在專門意義上使用「變異」這一名詞的，意指一種直接由生活的物理條件所引起的變化；這種意義上的「變異」，照理是不遺傳的；但是，諸如波羅的海半鹹水裡矮化的貝類，或是阿爾卑斯山峰頂上的矮化植物，或是極為北部地區較厚毛皮的動物，誰又能說在有些情形下不會遺傳至少幾代呢？竊以為，在此情形下，該類型會被稱為變種的。

此外，大屬內物種間彼此的相互關係，恰如任一個物種內諸變種之間的彼此相互關係是相似的。無一博物學家會妄稱，一個屬內的所有物種在彼此區別上是相等的；它們通常可分為亞屬、派（section）或更小的類群。誠如付瑞斯恰當地說過，小群簇中的物種通常猶如衛星一樣聚集在某些其他物種的周圍。因此，所謂變種，其實不過是一群類型，它們彼此間的親緣關係不相等，環繞在某些類型亦即其親本種的周圍而已；除此而外，還能是什麼呢？毫無疑問，變種和物種之間有一個極重要的不同之處，即變種之間的差異量，在彼此之間或與其親本種之間相比時，大大小於同一屬裡不同物種間的差異量。但是，當我們討論到我所謂的「性狀分異」的原理時，我們將會看到這一點是作何解釋的，以及變種之間的較小的差異如何會趨向於增大為物種之間的更大的差異。

當一位青年博物學家開始研究一個對其十分陌生的生物類群時，最初令其感到極為困惑的，便是決定把什麼樣的差異視為物種的差異，把什麼樣的差異視為變種的差異；因為他對該類群所發生的變異程度和變異種類一無所知；這至少顯示，生物發生某種變異，簡直是家常便飯。但是，如果他把注意力僅局限於一個地區裡的某一類生物，他會很快地打定主意，如何確定大多數懸疑類型的階元級別。他的一般傾向會是定出很多物種來，這是因為像如前所述的那些養鴿或養雞的愛好者們一樣，他所不斷研究著的那些類型的差異程度，會給他深刻的印象：而且，他對其他地區和其他生物類群的類似的變異常識，所知甚少，很難以此來糾正他的最初印象。及至他擴大了觀察視野之後，便會遇到更多困難的例子；因為他會遇到為數更多的密切相關的類型。但是，倘若他進一步擴大其觀察視野的話，最終他通常會拿定主意，哪些可稱為變種，哪些可稱為物種。不過，他要在這方面獲得成功，就得承認大量的變異存在，然而做這樣的承認是否符合事實，又往往會遭到其他博物學家們的質疑。此外，當他從事研究來自現今已不連續的一些地區的相關類型時，在這種情況下，他很難指望從中能夠發現那些懸疑類型間的中間環節，於是他幾乎不得不完全依賴類比，這就會使他的困難上升到頂點。

具有這種可疑性質的變種遠非稀見，這一事實無可爭辯。比較一下不同植物學家們所列的英國的、法國的或者美國的幾個植物群的話，即可看出有何等驚人數目的類型，往往被一位植物學家列為一些實實在在的物種，但卻被另一位植物學家列為僅僅是些變種。對我襄助良多而令我對其感激萬分的沃森先生（Mr.H.C.Watson）告訴過我，有182種英國的植物已經被植物學家們列為了物種，而現在看來，全都是一些變種；在他開列這個名單之時，他還略去了很多微不足道的變種，而這些變種竟也曾被一些植物學家們列為物種；此外，他還把幾個高度多態的屬完全刪除了。在屬這一級之下，包括最為多態的一些類型，巴賓頓先生（Mr.Babington）列舉了251個物種，而本瑟姆先生（Mr.Bentham）只列舉了112個物種，兩者之間竟有139個有疑問的類型之差！在靠交配來生育以及有著極高的移動性的動物裡，有些懸疑類型，也會被一位動物學家列為物種，而卻被另一位動物學家列為變種，但它們很少見於同一個地區，卻常見於相互隔離的不同區域。在北美和歐洲，何其多的鳥類和昆蟲，儘管彼此間差異極小，卻被某一位知名的博物學家列為無可置疑的物種，但卻被另一位博物學家列為變種，抑或慣常稱其為地理族群啊！多年前，當我比較以及目睹別人比較加拉帕戈斯群島（Galapagos Archipelago）的諸島之間的鳥的異同，以及這些島上的鳥與美洲大陸的鳥的異同時，我被物種和變種之間的區別是何等的、徹頭徹尾的含糊與武斷而震撼。小馬德拉群島（little Madeira group）的小島上的很多昆蟲，在沃拉斯頓先生（Mr.Wollaston）的令人稱羨的著作中被稱作變種，但毫無疑問會被很多別的昆蟲學家們列為不同的物種。甚至在愛爾蘭，也有少數曾被一些動物學家們列為物種的動物，而今卻通常被視為變種。幾位最富經驗的鳥類學家們認為，不列顛的紅松雞只是一個挪威種的特點顯著的族類，而更多的人則把它列為大不列顛所特有的、無可置疑的物種。倘若兩個懸疑類型的原產地相距遙遠，便會導致很多博物學家們將其列為不同的物種；然而，曾有人不無理由地問過，究竟多遠的距離堪稱為「足夠」呢？倘若美洲和歐洲間的距離是綽綽有餘的話，那麼，歐洲大陸和亞佐爾群島（the Azores）或馬德拉群島或加那利群島（the Canaries）或愛爾蘭之間的距離，是否也是足夠的呢？必須承認，有很多被極為勝任的鑒定者們視為變種的類型，具有如此完美的物種的屬性，以至於被其他極為勝任的鑒定者們列為實實在在的真實物種。然而，在物種和變種這些名詞的定義還沒有被普遍接受之前，就去討論什麼應該稱作物種，什麼應該稱作變種，不啻是白費力氣。

不必假定所有的變種或雛形種都一定會達到物種這一階元。它們或許在處於雛形種狀態就滅絕了；抑或長時期地停留在變種的階段，一如沃拉斯頓先生所指出的一個例子，即馬德拉地方某些化石陸地貝類的變種。如果一個變種很繁盛，以至於超出了其親種的數目，那麼，它就會被列為物種，而其親種反而被列為變種了；或者它也許會取代並消滅其親種；或許兩者並存，均被列為獨立的物種。我們其後將不得不重返這一論題。