第八章 雜交現象

第一，有關物種雜交時的不育性以及其雜種後代的不育性。科爾路特（Kolreuter）和伽特納（Gartner）幾乎終其一生來研究這個問題，但凡讀過這兩位兢兢業業、令人敬佩的觀察者的幾部專著和研究報告的，對於某種程度的不育性的高度普遍性，不可能沒有深切的感受。科爾路特把這一規律普遍化了；在十個例子中，他發現有兩個類型，雖被絕大多數作者視為不同物種，在雜交時卻是非常能育的，於是他快刀斬亂麻，果斷地將它們列為變種。伽特納也把這一規律同樣地普遍化了；他對科爾路特所舉的十個例子的完全能育性持有異議。但是，在這些以及很多其他例子裡，伽特納不得不去謹慎地計算種子的數目，以便顯示任何程度的不育性的存在。他總是把兩個物種雜交時所產籽的最高數目以及其雜種後代所產籽的最高數目，與雙方純粹的親本種在自然狀態下所產籽的平均數目相比較。但是，在我看來，在此似乎引入了一個嚴重錯誤的原因：但凡將要進行雜交的植物，必須去雄，而常常更重要的是必須將其隔離，以防昆蟲帶來其他植物的花粉。伽特納試驗所用的植物，幾乎全部是盆栽的，並顯然是置於他的住宅的一間房內。毫無疑問，這些做法對植物的能育性常常是有害的。伽特納在表中列舉了大約二十個實例，其中的植物均被去雄並用它們自己的花粉進行人工授精，在這二十種植物中（除去所有的豆科植物實例，蓋因很難對它們實施相關的操作），有一半在能育性上都受到了某種程度的損害。此外，伽特納在幾年期間反覆地對報春花和立金花進行了雜交，我們有足夠的理由相信它們乃是變種，然而也只有一兩次得到了能育的種子；由於他發現普通的紅花海綠（Anagallis arvensis）和藍花海綠（Anagallis coerulea）進行雜交，是絕對不育的，儘管這些曾被最優秀的植物學家們列為變種；還由於他從其他類似的幾個例子中也得出了同樣的結論；依我看來，其他很多物種在相互雜交時，其不育性是否實際上已達到伽特納所相信的那種程度，似大可懷疑。

有關完全能育的雜種動物，儘管我不知道其中有任何徹頭徹尾確鑿屬實的例子，但是我有一些理由相信，弗吉納利斯羌鹿（Cervulus vaginalis）與瑞外西羌鹿（Reevesii）之間的雜種，還有東亞雉（Phasianus colchicus）與環頸雉（P.torquatus）以及與綠雉（P.versicolor）之間的雜種，是完全能育的。毫無疑問，這三種環頸雉［即普通環頸雉（東亞雉）、真正的環頸雉、日本環頸雉（綠雉）］之間雜交，在英格蘭幾個地區的林中，正變得混為一體。歐洲的普通鵝和中國鵝（A.cygnoides），這兩個種是如此的不同，以至於一般都把它們列為不同的屬，可在英國，它們之間的雜種，常常與兩者中任何一個純粹的親本種交配繁殖，而且在僅有的一例中，雜種之間交配，也是能育的。這是艾頓先生所實驗成功的，他從同一雙父母中培育了兩隻雜種鵝，但不是同窩孵化的；他又從這兩隻雜種鵝裡，在同一窩裡孵化出不少於八隻雜種鵝（乃當初那兩隻純種鵝的孫輩）。然而，這些雜種鵝在印度勢必更加能育；因為兩位極為高明的權威布萊斯先生和赫頓大尉向我證實，這樣的雜種鵝，在印度到處被成群地飼養著；蓋因在沒有純種親本任何一方存在之處，飼養雜種鵝有利可圖，可見它們必然是極為能育的了。

上面業已指出，能育性（首代雜交能育性以及雜種的能育性）的程度，是從完全不育的零度逐漸過渡到完全能育。令人驚奇的是，這種漸變的存在，可由何其多的奇特方式表現出來；然而，在此只能給出諸項事實的最簡略的輪廓。倘若把某一科植物的花粉，置放於另一科植物的柱頭上，其所能產生的影響無異於無機物的塵埃。從這種能育性為絕對零度起，把同屬的不同物種的花粉，放在其中某一物種的柱頭上，在產籽的數量上，可以形成一個完全的漸變序列，直到幾乎完全能育甚或十分完全能育；而且如我們業已所見，在一些異常的情形下，甚至會出現過度的能育性，超出植物自身花粉所產生的能育性。雜種亦復如此，有些雜種，即便用純粹親本任何一方的花粉來受精，也從未產生過、大概永遠也不會產生出一粒能育的種子：但在其中某些情形裡，可見能育性的端倪，即用純粹親種一方的花粉來受精，可使雜種的花比之未經如此受粉的花要較早地枯萎；而眾所周知，花的早謝乃初期受精的一種徵兆。由此種極度的不育性起始，我們有自行交配的雜種，產生愈來愈多的種子，直至具有完全的能育性。

極難雜交以及雜交後很少產生任何後代的兩個物種，它們之間所產出的雜種，一般也是很不育的；然而，首代雜交的困難以及由此產出的雜種的不育性，這兩者之間（這兩類事實往往被混淆在一起）齊頭並進的平行現象（parallelism），絕非嚴格。在很多情形中，兩個純粹的物種能夠極易雜交，併產生大量的雜種後代，可是這些雜種是顯著不育的。另一方面，有一些物種很少雜交，或者極難雜交，但最終產出的雜種卻十分能育。甚至在同一個屬之內，如石竹屬（Dlanthus），也出現這兩種截然相反的情形。

所謂兩個物種的交互雜交（reciprocal cross），我是指此種情形：譬如，先以公馬與母驢雜交，然後再以公驢與母馬雜交；如此之後，方可說這兩個物種是交互雜交了。在進行交互雜交的難易程度上，往往有極為廣泛的可能出現的差異。此類情形是極為重要的，因為它們證明了任何兩個物種的雜交能力，往往與其系統親緣關係完全無關，或是往往與其整個構造體制的所能辨識的差異完全無關。另一方面，這些例子清晰地顯示，雜交的能力是與我們察覺不到的構造體制上的差異有關，而且只是限於生殖系統之內。相同的兩個物種之間的交互雜交結果的這一差異，在很早之前就為科爾路特所觀察到了。茲舉一例，長筒紫茉莉（Mirabilis 1ongiflora）的花粉很容易能夠使紫茉莉（M.jalapa）受精，而且它們之間的雜種是足夠能育的；可是科爾路特曾經在連續八年中進行了兩百多次的實驗，試圖用紫茉莉的花粉使長筒紫茉莉受精，結果卻完全失敗了。同樣顯著的例子，還可以舉出若幹來。瑟萊特（Thuret）在某些海藻，即墨角藻屬（Fuci）中，觀察過同樣的事實。此外，伽特納發現這種交互雜交的難易的差別，在較小的程度上是司空見慣的。他甚至曾在親緣關係如此接近，以至於被很多植物學家們僅僅列為變種的一些類型中，觀察到這種情形，諸如小紫羅蘭（Matthiola annua）和無毛紫羅蘭（Miatthiola glabra）之間。還有一個不尋常的事實，即從交互雜交中產生出來的雜種，雖然它們是從完全相同的兩個物種混合而來的，只不過一個物種先用作父本而後用作母本，然而往往在能育性上卻略有不同，並且偶爾還極為不同。

混種較雜種有更大的變異性，這一點對我而言，一點兒也不感到驚奇。因為混種的雙親是變種，且大多是家養的變種（對自然的變種所做過的試驗甚少），這便意味著在大多數情形下，這是新近發生的變異性；因此我們可以指望這種變異性常常會繼續，而且會疊加到僅僅是雜交作用所引起的變異性上去。首次雜交或第一代中的雜種的變異性程度輕微，比之其後連續世代的極大的變異性，是一樁奇特的事實，並值得注意。因為這跟我所持的普通變異性的原因的觀點相關，並對這一觀點有所支持；亦即由於生殖系統對於生活條件的任何變化是極度敏感的，故此而令生殖系統不起作用，或至少不能執行其固有功能來產生與親本一模一樣的後代。那麼，第一代雜種是從生殖系統未曾受到任何影響的物種傳衍下來的（長久培育的物種除外），因此不發生變異；但是雜種本身的生殖系統，卻已受到了嚴重的影響，故其後代便是高度變異的了。

已知為變種的類型之間的首代雜交，或者相似到足以被視為變種的類型之間的首代雜交，以及它們的混種後代，一般都是（但並非絕對）能育的。當我們記得，我們如何慣於用循環法來爭辯自然狀態下的變種；當我們記得，大多數的變種是在家養狀態下，僅僅根據對外在差異（而不是生殖系統中的差異）的選擇而產生出來的，這種近乎普遍和完全的能育性，也就不足為奇了。除了能育性方面的差異，在所有其他方面，雜種和混種之間，均存在著密切而一般的相似性。最後，本章所簡略地舉出的一些事實，對於敝人所持的物種與變種間無根本的差別這一觀點，在我看來，不僅並非抵觸，而且給予了支持。

純粹的物種，其生殖器官自然也處於完善狀態，但當雜交時，它們要麼產生很少的後代，要麼不產生後代。另一方面，雜種的生殖器官在功能上已不起作用，這從植物及動物的雄性配子的狀態上，均能明顯地看出來；儘管其生殖器官本身的構造，在顯微鏡下看起來依舊完善。在第一種情形中，形成胚體的兩性生殖配子是完善的；在第二種情形中，雌雄兩性生殖配子，要麼全然不發育，要麼發育得不完善。兩種情形均表現不育性，但當我們必須考慮其中的原因時，這一區別則是重要的。由於把這兩種情形下的不育性，均視為一種特殊的天賦特性，超出了我們的理解力的範疇，這種區別或許便會被忽視了。

所謂系統親緣關係一詞，是指物種之間在構造上和體質上的相似性，這裡的構造尤其是指一些在生理上有極高重要性、近緣物種間無甚差異的器官的構造。那麼，首代雜交能育性以及由此產生出來的雜種的能育性，大多受制於它們的系統親緣關係。這一點為下述事實所清晰地表明，即被系統分類學家們列為不同科的物種之間，從未產生過雜種；而另一方面，親緣關係極為密切的物種之間，往往容易雜交。但是，系統親緣關係與雜交難易之間的對應性，絕非嚴格。大量的例子表明，親緣關係極為密切的物種之間並不能雜交，或者極難雜交；而另一方面，十分不同的物種間，卻能極其容易地雜交。在同一科裡，或許有一個屬，如石竹屬，在該屬裡有很多物種能夠極其容易地雜交；而另一個屬，如麥瓶草屬（Silene），在親緣關係極近的物種之間，曾竭盡全力地使其雜交，卻不能產生哪怕是一個雜種。甚至在同一個屬內，我們也會遇見同樣的差別；譬如，煙草屬（Nicotiana）內很多物種，幾乎比起任何其他屬的物種都更易雜交，可是伽特納發現智利尖葉煙草（N.acuminata，一個並非特別不同的物種），與煙草屬內不下八個其他物種進行過雜交，卻頑固地不能受精，或者也不能使其他物種受精。類似的事實，不勝枚舉。

倘若我們轉向家養狀態下產生的抑或是假定在家養下產生的一些變種，我們依然會陷入困惑之中。因為，譬如當人們說，德國狐狸犬比其他的狗更容易與狐狸媾和，或是某些南美洲的土著家犬與歐洲狗不易雜交時，浮現在每個人的腦海裡的解釋（很可能是正確的解釋）便是：這些狗原本是從幾個不同的土著物種傳衍下來的。然而，很多家養的變種，其外觀上有著極大的差異，如鴿子或捲心菜，卻皆有完全的能育性，這是一項值得注意的事實；尤其是當我們想到如此眾多的物種，儘管彼此之間極為相似，當雜交時卻極端不育。然而，若考慮到下述幾點的話，家養變種的能育性，就不會像乍看起來那麼不同尋常了。首先，可以清晰地顯示，單單是兩個物種之間的外在差異，並不能決定它們在雜交時不育性程度的大小；我們可以將這一相同的規律運用到家養變種的身上。其次，一些著名的博物學家們相信，長期的家養馴化，傾向於在連續世代中消除雜種的不育性，這些雜種最初僅有輕微的不育性；倘若果真如此的話，我們斷然不指望會見到，在近乎相同的生活條件下會有不育性的出現與消失。最後，這對我而言似乎是最為重要的一點，即在家養狀態下，動、植物新品種的產生，是人們為了自身的用處或樂趣，通過有意的以及無心的選擇力量來完成的：他們既不想選擇，也不可能選擇生殖系統中的些微差異，或是其他與生殖系統相關的體制上的差異。人們給幾個變種提供相同的食物；以幾乎相同的方式對待它們，而且不希望改變它們的一般生活習性。只要對每一生物的自身有利，大自然則會以任何方式，在漫長的時期內，對整個體制結構，一貫地並緩慢地起著作用；因此，它可以直接地（更可能是間接地）通過相關作用，對任何一個物種的幾個後代的生殖系統進行更改。一旦理解了人與大自然所進行的選擇過程的這一差異，我們對其在結果上的某種差異，也就不足為奇了。

在樹木嫁接中，一個物種或變種嫁接在其他物種或變種上的能力，是伴隨著植物營養系統的一些一般未知的差異而偶發，而這些差異的性質一般是未知的；同樣，在雜交中，一個物種與另一物種相互結合的難易，也是伴隨著生殖系統裡的一些未知的差異而偶發的。毫無理由去認為，為了防止物種在自然狀態下的雜交和混淆，物種便被特別地賦予了各種程度的不育性，正如毫無理由去認為，為了防止樹木在森林中的相互接枝，樹木便被特別地賦予了多少類似的、不同程度的嫁接障礙。

科爾路特工作的準確性，已被其後的每一位觀察者所證實，他曾證明一項奇特的事實，即普通煙草的一個變種，在與一個差異十分明顯的物種進行雜交時，要比其他的幾個變種，更為能育。他對通常被視為變種的五個類型進行了最為嚴格的實驗，即採用了交互雜交的實驗，他發現它們的混種後代都是完全能育的。但是這五個變種中的有一個，無論用其作父本還是作母本，與粘性煙草（Nicotiana glutinosa）進行雜交，它們所產生的雜種，總是不會像其他四個變種與粘性煙草雜交時所產生的雜種那樣地不育。因此，這一變種的生殖系統，必定發生了某種方式和某種程度上的變異。

關於雜種在連續世代中的不育性，儘管伽特納仔細地阻止了這些雜種與純種的父代親本任何一方之間的雜交，結果能夠將其培育到六代甚或七代（在一例中竟達十代）之久，然而他肯定地指出，它們的能育性從未提高過，而往往卻是大大地降低了。我不懷疑，通常的情形即是如此，而且在最初的幾個世代中，能育性常常是突然降低的。可是我相信，在所有這些實驗中，其能育性的消減皆出自一個如此獨立無關的原因，即近親交配。我業已搜集的大量事實表明：一方面，近親交配減弱能育性；另一方面，與一個截然不同的個體或變種間的偶然雜交，會提高能育性；這一在配種師中幾乎是普遍的信念，對其正確性，我自然無可置疑。實驗者們很少栽培大量的雜種；由於親種或其他近緣的雜種，往往都生長於同一園圃之內，因此在開花季節必須謹防昆蟲的傳粉：故在每一世代中，雜種通常將會是由自花的花粉而受精的；我深信，這對因雜種的根由而業已減弱的能育性，不啻是雪上加霜的損害。伽特納所反覆做過的一項值得關注的陳述，增強了我的這一信念，他指出，對於甚至能育性較差的雜種，如若用同類雜種的花粉進行人工授精，儘管存在著相關操作所常常帶來的不良影響，其能育性有時依然明顯地增高，且會持續不斷地增高。如今，據本人的經驗所知，在人工授精時，偶然地從另一朵花的花藥上採得花粉，跟從準備被受精的那朵花的自身花藥上採得花粉，是同樣的常見；故兩朵花之間的雜交便產生了，雖然這兩朵花極可能是同株的。此外，無論何時在進行著複雜的試驗，像伽特納這樣謹慎的觀察者，都會給雜種去雄，這就確保了每一世代都會用異花的花粉來進行雜交，這異花要麼來自同一植株，要麼來自具有同一雜種的另一植株。因此，敝人相信，人工授精的雜種在連續世代中能育性提高的這一奇異事實，是可以用近親交配得到了避免來解釋的。

還是回到混種和雜種的比較上來：伽特納指出，混種比雜種更易恢復到親本類型的任何一方；然而，倘若這一點屬實的話，那麼也肯定僅僅是程度上的差別而已。伽特納進而主張，任何兩個物種儘管彼此密切近似，與第三個物種進行雜交時，其雜種彼此間差異很大；可是，若是一個物種的兩個極不相同的變種與另一物種進行雜交的話，其雜種差別並不大。但是據我所知，這一結論是基於單獨一次實驗之上的；而且似乎與科爾路特所做的幾個實驗的結果恰好相反。

首代雜交能育性以及雜種的能育性，比之純粹物種的能育性，更易受到不利條件的影響。但是，能育性的程度，本身也具有內在的變異性：因為同樣的兩個物種，在相同的環境條件下進行雜交，其能育性的程度，也並非總是相同，而是部分地取決於恰巧被選作實驗之用的個體的體質。雜種亦復如此，因為即令是從同一蒴果裡的種子培育出來的、並處於完全相同條件下的若幹個體，其能育性的程度也常常大相徑庭。

現在讓我們來談談第三位極富經驗的植物雜交師、尊敬的赫伯特牧師所獲得的結果吧。他在結論中，一如科爾路特和伽特納強調不同物種間有著某種程度的不育性是普遍的自然法則那樣，強調了一些雜種是完全能育的，就像純粹的親種一樣能育。他實驗所用的物種，與伽特納曾經用過的其中一些物種完全相同。他們的結果之所以不同，我認為一方面是源於赫伯特的精湛的園藝技能，另一方面是由於他有溫室可用。在他的很多重要陳述中，我僅舉一項為例，即「長葉文殊蘭（Crinum capense）的蒴果內的每個胚珠上若授以卷葉文殊蘭（C.revolutum）的花粉，便會產生一個植株，這在其自然受精情形下，我（他說）是從來未曾見過的」。故我們在此見到，兩個不同物種的首代雜交，就會得到完全的甚或比通常更完全的能育性。

至於兩性生殖質發育不完全的雜種的不育性，情形則大不相同。我已不止一次地提出過大量的我所搜集的事實，這些事實顯示，當動、植物離開它們的自然條件，其生殖系統便會極其容易地受到嚴重的影響。事實上，這是動物家養馴化的重大障礙。在由此而引起的不育性與雜種的不育性之間，存在著很多相似之點。在這兩種情形裡，不育性均和一般的健康無關，而且常常伴隨著不育個體的碩大或繁茂。在這兩種情形裡，不育性均以各種不同的程度出現；並且雄性生殖質最易受到影響；但有時候則是雌性生殖質比雄性生殖質更易受到影響。在這兩種情形裡，不育的傾向在某種程度上與系統親緣關係是相關的，因為整群動物和整群植物中的所有物種都是由於同樣的不自然條件而失去生育力的；並且所有這些物種都傾向於產生不育的雜種。另一方面，一群物種中會有一個物種，有時會抗拒環境條件的巨大變化，保持其能育性秋毫無損；而且一群物種中的某些物種會產生異常能育的雜種。未經試驗，無人知曉，任一特定的動物是否能夠在圈養中繁殖，或者任何外來植物是否能夠在栽培下自由地結籽；同時，未經試驗，也無人知曉，一個屬中的任何兩個物種究竟是否會產出或多或少不育的雜種。最後，當生物在幾代之內都處在對其並非自然的條件下，那麼就極易變異，如敝人所相信的，這是由於其生殖系統受到了特別的影響，儘管這種影響在程度上尚不及那種引起不育性的程度。雜種的情形，也是如此，因為正如每一個試驗者業已觀察到的，雜種在連續的世代中，也是極易發生變異的。

無疑的是，一方面，各個不同物種雜交時的不育性，在程度上是如此地不同，而且是如此不知不覺地漸次消失；而另一方面，純粹物種的能育性，則是如此地易受各種環境條件的影響，實際上，完全的能育性止於何處而不育性又始於何處，是極難界定的。對於這一點，我想再好不過的證據，莫過於如今最富經驗的兩位觀察者（即科爾路特與伽特納）竟然對同一物種得出過恰恰相反的結論。試把最優秀的植物學家們針對某些有疑問的類型究竟應被列為物種抑或變種而提出的證據，與不同的雜交者從能育性推出的證據或同一觀察者自不同年份的試驗中所推出的證據，加以比較，對此將是極富教益的（然而此處限於篇幅無法詳述）。由此可見，無論不育性還是能育性，都無法在物種和變種之間，提供任何清晰的區別；從這方面得出的證據逐步弱化消融，其可疑的程度，與來自其他體質和構造差異方面的證據，不無二致。

首代雜交不育性和雜種不育性的原因。——對於首代雜交不育性的和雜種不育性的可能原因，我們現在可以進行稍微深入一點的討論。這兩種情形是根本不同的，正如剛剛所指出的，由於在兩個純粹物種結合時，雌雄生殖質是完善的，而在雜種中則是不完善的。即令在首代雜交的情形中，其成功結合的困難性或大或小，顯然取決於幾種不同的原因。有時由於生理上的原因，雄性生殖質不可能到達胚珠，比如雌蕊過長，以至於花粉管不能到達子房的植物，便是這種情形。也曾觀察到，當把一個物種的花粉放在另一個關係較遠的物種的柱頭上時，雖然花粉管伸出來了，但卻無法穿入柱頭的表面。此外，雖然雄性生殖質可達雌性生殖質，但卻不能使胚胎得以發育，瑟萊特（Thuret）對墨角藻（Fuci）所作的一些試驗，似乎即是如此。這些事實尚無法解釋，一如無法解釋為何某些樹不能嫁接在其他樹上那樣。最後，也許胚胎可以發育，但早期即行夭折。最後這種情形，尚未得到足夠的研究；然而，根據對家禽雜交極富經驗的休維特先生（Mr.Hewitt）告知我的有關他所做過的觀察，使我相信胚胎的早期夭折，乃是首代雜交不育性的極為常見的原因。我起初是十分不願意相信這一觀點的；因為雜種一旦出生，一般是健康而長命的，猶如我們所看到的騾子的情形。然而，雜種在其出生的前後，是處於不同的環境條件下的：當雜種生於、長於其雙親所能生活的地方，它們通常是處於適宜的生活條件之下的。可是，倘若一個雜種個體只繼承了母體的本性和構造體制的那一半，因此在其出生之前，只要它還在母體的子宮內或在由母體所產生的蛋或種子內被養育著，可能即已處於某種程度的不適宜條件之下了，其結果它就容易在早期夭折；尤其是由於所有幼小的生物對於有害或不自然的生活條件似乎都是極為敏感的。

也許聽起來是怪誕的，但我猜想相似的平行現象也見於一類相關的但卻極為不同的事實。生活條件的些微改變，對於所有生物都是有利的，這是一個古老的而且幾近普遍的信念，我想這一信念是基於大量的證據的。我們看到農民和園藝家們即是這樣做的，他們常常從不同土壤及不同氣候的地方交換種子、塊莖等等，然後再交換回去。在動物病後復元期間，我們清楚地看到，幾乎任何生活習性上的變化，對於它們都大有裨益的。此外，有豐富的證據表明，無論是植物還是動物，同一物種的非常不同的個體之間（即不同品系或亞種的成員之間）的雜交，會增強其後代的活力及能育性。從第四章裡曾提及的一些事實，我委實相信，甚至包括雌雄同體的生物在內，一定量的雜交是必不可少的；而且最近親屬間的近親交配，尤其若在同樣的生活條件下持續幾代的話，總是會引起後代的羸弱和不育。

由此我們可見，儘管被嫁接了的砧木之單純愈合，與雌雄生殖質在生殖中的結合之間，有著清晰和根本的差別，但是不同物種的嫁接和雜交的結果，依然存在著略為平行的現象。正如我們必須把支配樹木嫁接難易的奇異而複雜的規律，視為伴隨植物性生長系統中一些未知差異而偶發的一樣，因此我也相信，支配首代雜交的難易程度的更為複雜的法則，是伴隨主要是生殖系統中的一些未知差異而偶發的。在兩種情形中，一如所能想象的，這些差異在某種程度上都是遵循系統親緣關係的，而生物之間的各類相似與相異的情況，皆是通過這一親緣關係來試圖表達的。對我而言，這些事實似乎完全無法表明各種物種在嫁接抑或雜交上的困難的大小，是一種特殊的天授；儘管在雜交的情形中，這種困難對於物種類型的持續與穩定是重要的，而在嫁接的情形裡，這種困難對於植物的福祉卻無關緊要。

除能育性外，雜種與混種的比較。——除能育性的問題之外，雜交物種的後代和雜交變種的後代，還可在其他幾個方面予以比較。伽特納曾熱切地希望在物種和變種之間畫出一條涇渭分明的界線，但他在所謂物種間的雜種後代和所謂變種間的混種後代之間，卻只能找出很少的，而且在我看來是十分不重要的差異。但在另一方面，它們在很多非常重要的方面，卻是極為相近一致的。

考慮到上述的有關支配首代雜交的以及雜種的能育性的幾項規律，我們可以看出，當想必被視為真正地屬於不同物種的那些類型進行雜交時，其能育性，是從完全不育漸變為完全能育的，甚或在某些條件下變為過度能育的。它們的能育性，除了很容易受到有利條件及不利條件的影響之外，也呈現內在的變異性。首代雜交的能育性以及由此產出的雜種的能育性，在程度上決非總是相同的。雜種的能育性，和它與雙親中任何一方在外觀上的相似性，也是無關的。最後，任何兩個物種之間的首次雜交，其難易程度也並非總是受制於它們的系統親緣關係或者彼此間的相似程度。最後這一點，已被相同的兩個物種間的交互雜交所清晰地證明了，因為用某個物種或另一物種作為父本或母本時，它們之間雜交成功的難易程度，往往存在著一些差異，而且偶爾會存在著無與倫比的巨大差異。此外，交互雜交所產出的雜種，其能育性也常有不同。

在論及這一問題時，有兩類在很大程度上根本不同的事實，通常被混為一談，即兩個物種首代雜交的不育性，以及由它們產出的雜種的不育性。

根據這些事實；根據確定自然狀態下的變種不育性的極大困難，蓋因一個假定的變種，倘若有任何程度的不育性存在的話，一般即會被列為物種；根據人們在培育最為獨特的家養變種時，只選擇它們的外在性狀，而不願意或不能夠在它們的生殖系統上培育出隱而不露的差異和功能上的差異；根據這幾方面的考慮和事實，我不認為，變種甚為通常的能育性，能夠被證明是普遍存在的現象，或者能夠構成變種與物種間的根本差別。在我看來，變種通常的能育性不足以推翻我的下述觀點，即首代雜交以及雜種的極為普遍但並非絕對的不育性，不是特殊天賦的，而是伴隨著緩慢地獲得的變異（尤其是在雜交類型的生殖系統中緩慢獲得的變異）而偶發的。

我們業已見到，生殖器官不完善的雜種的不育性，與生殖器官完善的兩個純粹物種之難以結合，是完全不同的兩碼事；然而這兩類不同的情形，在某種程度上又是平行的。類似的情形也見於嫁接之中；因為託因（Thouin）發現刺槐屬（Robinia）中的三個物種，在自己的根上均可自由結籽，而且將其嫁接到另一物種上，也無大的困難，只是不結籽而已。另一方面，當花楸屬（Sorbus）中的某些物種被嫁接到其他物種上時，所結的果實，則是在自己根上所結果實的兩倍。後面這一事實，讓我們想起朱頂紅屬（Hippeastrum）、半邊蓮屬（Lobelia）等異常的情形，它們由不同物種的花粉受精，反倒比由它們自身的花粉受精，結籽要多的多。

這些便是伽特納所能指出的、雜種和混種植物之間的一些不重要的差異。另一方面，混種與雜種，尤其是從親緣關係相近的物種產生出來的那些雜種，與各自雙親的相似性，依伽特納所言，也遵循同一法則。當兩個物種雜交時，其中一個物種有時具有優勢的力量，使產出的雜種跟自己相像；我相信，植物變種的情形也是如此。至於動物，一個變種肯定地也是常常較另一變種具有這種優勢的力量。從交互雜交中產生出來的雜種植物，通常彼此間是密切相似的；從交互雜交中產生出來的混種植物也是如此。無論是雜種還是混種，倘若在連續世代裡反覆地與任何一個親本進行雜交，均能使其復又變成該純粹親本的類型。

吉魯·德·布扎倫格（Girou de Buzareingues）對葫蘆的三個變種進行了雜交，它們與玉米一樣，也是雌雄異花的，他認為它們之間的差異越大，相互受精也就越不容易。這些實驗究竟有多大的可靠性，我不得而知；但是，塞伽瑞特（他主要是根據不育性的檢驗標準來分類的）是把上述實驗的類型列為變種的。

由此可見，當生物處於新的和不自然的條件之下時，以及當通過兩個物種的不自然雜交而生成雜種時，其生殖系統以非常相似的方式受到不育性的影響，而這與一般健康狀態均無關聯。在前一種情形下，其生活條件遭到擾亂，儘管這種擾亂的程度很輕微，常常不為我們所察覺；在後一種情形下，亦即在雜種的情形下，外界條件雖保持不變，但是由於兩種不同的構造和體質混為一體，它的體制便遭擾亂。蓋因兩種體制混為一體時，在其發育上、周期性的活動上、不同部分和器官的相互關係上，或者不同部分和器官與生活條件的相互關係上，幾乎不可能不出現一些幹擾。當雜種能自行相互雜交而生育時，它們就會將同樣的混合體制代代相傳，因此，對於它們的不育性雖有某種程度的變異、卻通常不被削弱這一點，我們也就不必大驚小怪了。

上述這幾點顯然也適用於動物；但是有關動物，此處的問題極端複雜，這部分地是由於一些次級性徵的存在；還特別是由於當一個物種與另一物種間雜交以及一個變種與另一個變種間雜交時，某一性別比另一性別在使產出的雜種或混種更像自己方面，具有更強的優勢力量。譬如，我想那些主張驢較馬更具優勢力量的作者們是正確的，故無論騾子還是驢騾，都更像驢而不是馬；但公驢比母驢具有更強的優勢力量，以至於由公驢與母馬所產出的後代騾子，就比由母驢與公馬所產出的後代驢騾，更加像驢。

由帕拉斯（Pallas）最初提出的一個學說，業已被當今的博物學家們基本接受了；即我們的家養動物，絕大多數是從兩個或兩個以上的野生物種傳衍下來的，而後通過雜交而混雜在一起。根據這一觀點，土著的物種要麼一開始就產生了十分能育的雜種，要麼就是其雜種在其後世代的家養狀態下變得十分能育了。後一種情形，在我看來，似乎最為可能，故我傾向於相信其真實性，儘管它沒有直接證據的支持。譬如我相信，我們的狗是從幾種野生祖先傳衍下來的；大概除了南美洲的某些原產的家犬之外，所有的家犬在一起雜交，都是十分能育的；這一類比令我相當猜疑，是否這幾個土著的物種最初在一起曾經得以自由地雜交，並且產生了十分能育的雜種。故此，我們又有理由相信，我們歐洲的牛與印度瘤牛在一起交配，是十分能育的；但是根據布萊斯先生所告知我的一些事實，竊以為，它們想必被視為是不同的物種。依據我們很多家養動物起源的這一觀點，要麼我們必須放棄不同動物物種在雜交時的普遍不育性的信念；要麼我們必須將不育性視為可以通過家養除去的特性，而不是某種不可消除的特性。

因此，一方面，生活條件的些微變化對所有生物都是有利的；而且另一方面，輕微程度的雜交，即發生了變異的並變得稍微不同的同一物種的雌雄之間的雜交，也會增強後代的活力和能育性。但是，我們業已看到，更大的變化或是特定性質的變化，往往會給生物帶來某種程度的不育；而較大跨度的雜交，亦即業已變得十分不同或變為異種的雌雄之間的雜交，則產生出一般在某種程度上不育的雜種。我難讓自己相信，這一平行現象會出於巧合或幻象。這兩類事實，似乎是被某個共同的但卻未知的紐帶連在一起，而這一紐帶在本質上與生命的原理相關。

能育性和不育性的問題姑且不談，物種雜交的後代及變種雜交的後代，在所有方面似乎都有普遍而密切的相似性。如若我們將物種視為是特別創造出來的，並且把變種視為是根據次級法則產生出來的，這種相似性便會是一個令人吃驚的事實。然而，這跟物種與變種之間並無本質區別的觀點，卻完全吻合一致。本章概述。——足以被列為不同物種的類型之間的首代雜交及其雜種，其不育性十分普遍但並非絕對。不育性程度各異，而且往往相差如此微小，以至於兩位空前的最為謹慎的實驗者據此標準，也會在類型的分類級別上，得出完全相反的結論。不育性在同一物種的個體中，具有內在的變異性，而且對於生活條件的適宜與否，是極度敏感的。不育性的程度，並不嚴格遵循系統的親緣關係，但受制於若幹奇妙而複雜的法則。在同樣的兩個物種的交互雜交中，不育性通常不同，且有時大不相同。在首代雜交以及由此產生出來的雜種裡，不育性的程度也並非總是相等的。

我至此談及的，似乎同一物種的變種進行雜交，必然都是能育的。但是，於我而言，從下述幾例中，似乎不能不承認一定程度的不育性的證據，對這些例子我將簡述如下。這一證據，與我們所相信的無數物種的不育性的證據，至少不相上下。該證據也來自反對派，他們在所有其他情形下，都把能育性和不育性視為區別物種的可靠標準。伽特納在其花園內，連續好幾年培育了一種結有黃籽的矮型玉米，同時在它的近旁培育了一個結有紅籽的高型玉米變種；雖然這些植物是雌雄異花，但從不自然雜交。於是他把一類玉米的花粉，置於另一類的十三朵花上，令其受精；但僅有一個花穗結籽，而且只結了五顆種子而已。由於這些植物是雌雄異花的，因而在此情形下，實施人工授精不至於會是有害的。我相信，無人會猜疑這些玉米的變種屬於不同的物種；重要的是要注意到這一點，即如此培育出的雜種植物，其本身卻是完全能育的；因此，甚至連伽特納也不曾冒昧地認為這兩個變種有著種一級的區別。

然而，必須承認，除了含糊的假說之外，我們並不能理解有關雜種不育性的諸項事實；譬如，從交互雜交中產生的雜種，其能育性並不相等；或如，當雜種偶爾地格外酷似純粹雙親中的一方，其不育性有所增強。我也不敢說以上的陳述觸及問題的根源：為何一種生物被置於不自然的條件下就會變為不育的，對此尚無任何解釋。我曾試圖說明，這兩種情形（在某些方面是相似的）中，不育性是共同的結果——在前一種情形裡，是因其生活條件遭到了擾亂，在後一種情形裡，是因兩種體制混為一體而使整體組織受到了幹擾。

在此我將極為簡略地討論一下這一問題。最重要的區別是，第一代的混種較之雜種更易於變異；但是，伽特納亦承認經過長期培育的物種所產生的雜種，在頭一代裡是常常易於變異的；我本人也曾見過這一事實的一些顯著的例子。伽特納進而認為，極其密切近似的物種之間的雜種，較之極為不同物種之間的雜種，更易於變異；這顯示了變異性程度的差異是逐漸過渡消融的。眾所周知，當混種與較為能育的雜種被繁殖了幾代之後，其後代有著巨量的變異性；但是，還有少數例子表明，雜種或混種長期地保持著一致的性狀。然而，混種在連續世代裡的變異性，大概要大於雜種的變異性。

支配首代雜交不育性和雜種不育性的法則。——我們現在稍微詳細地討論一下，有關支配首代雜交不育性和雜種不育性的情形和規律。我們的主要目標是看看這些規律，是否顯示了物種曾被特別地賦予了這種性質，以便防止它們的雜交和混合流於濫觴。下述規律和結論，主要是出自伽特納在植物雜交方面所做的令人稱羨的工作。我曾煞費苦心，以確定這些規律在多大程度上能應用於動物方面，考慮到我們有關雜種動物的知識是何其貧乏，我驚奇地發現，同樣是這些規律，竟能如此普遍地適用於動、植物兩界。

文殊蘭屬的這個例子，讓我提及一個最為奇特的事實，即半邊蓮屬（Lobelia）和其他一些屬的某些物種的個體，更容易用另一不同物種的花粉來受精，而同株的花粉則不易令其受精；而且朱頂紅屬（Hippeastrum）中幾乎所有物種的全部個體，似乎都是這種情形。人們發現這些植物接受不同物種的花粉可以產籽，卻對自己的花粉非常不育，儘管它們自己的花粉完全沒有問題，因為這些花粉可以使不同的物種受精。所以，某些植物個體以及某些物種的所有個體的雜交，實際上比自行受精，要容易的多！譬如，朱頂紅（Hippeastrum aulicum）的一個球莖上開了四朵花；其中三朵花被赫伯特授以它們自己的花粉，而第四朵花，是其後被他授以從三個其他不同物種傳下來的一個複合雜種（compound hybrid）的花粉，而令其受精的；其結果是：「頭三朵花的子房很快便停止生長，幾日之後則完全枯萎，而由雜種花粉受精的蒴果卻長勢旺盛而且很快成熟，還結下了優良的種子並得以自由生長。」1893年，赫伯特先生在給我的一封信中告訴我，他然後在五年期間又做了這一實驗，並在其後幾年中繼續實驗，總是得到相同的結果。這一結果，在朱頂紅屬及其亞屬以及某些其他屬諸如半邊蓮屬（Lobelia）、西番蓮屬（Passiflora）和毛蕊花屬（Verbascum）中，也已被其他觀察者們所證實。儘管這些實驗中的植物看起來是完全健康的，儘管相同的花上的胚珠和花粉比之其他物種的也很完好，然而由於它們在相互自行受精上功能不完善，我們必須推論這些植物處於非自然狀態。然而這些事實顯示，與物種自行受精相比，有時決定一個物種在雜交時能育性高低的原因，是何其細微及莫名其妙啊。

根據我對蜀葵的某些變種所做的一些觀察，我傾向於猜想，它們也顯示了類似的事實。

誠如伽特納所發現的，同樣的兩個物種在雜交中，其不同個體有時會有內在的差異；塞伽瑞特（Sagaret）相信，同樣的兩個物種的不同個體，在嫁接中也同樣如此。正如在交互雜交中，成功結合的難易程度，常常是很不相等的，在嫁接中有時也是如此；比如，普通鵝莓不能嫁接到黑醋栗上，然而黑醋栗卻可以（儘管會有些困難）嫁接到普通鵝莓上。

在具有完善生殖系統的純粹物種之間，首代雜交的不育性，似乎取決於幾種情況：在某些情形中，主要取決於胚胎的早期夭折。至於雜種，由於其生殖系統不完善，而且其生殖系統以及整個體制被兩個不同物種的混合所幹擾，故雜種的不育性，跟當生活自然條件被|幹擾時、常常影響純粹物種的那種不育性，似乎是十分類似的。這一觀點得到另一種平行現象的支持，即僅僅略微不同的類型之間的雜交，對其後代的生命力和能育性是有利的；而生活條件的些微變化，顯然對所有生物的生命力和能育性也是有利的。任何兩個物種的結合的困難程度，跟其雜種後代的不育性程度，儘管出於不同的原因，一般來說彼此應當是相應的，這不足為奇；蓋因二者都取決於雜交物種之間的某種差異量。首代雜交的難易與由此產生的雜種的能育性，以及嫁接的能力（雖然嫁接的能力取決於甚為不同的條件），在某種程度上，都與被實驗類型的系統親緣關係相平行，這也不足為奇；蓋因系統親緣關係試圖表達所有物種之間的無所不包的相似性。

博物學家們通常持有一種觀點，即不同物種相互雜交時，被特別地賦予了不育性，以防所有生物的形態相互混淆。乍看起來，這一觀點確乎屬實，蓋因生活在同一地域的一些物種，倘若能夠自由雜交的話，幾乎難以保持其各自的特性分明。竊以為，雜種極為通常的不育性這一事實的重要性，為其後一些作者大為低估了。由於雜種的不育性不可能對其有任何益處，因此不會是通過各種不同程度的、有利的不育性的連續的保存而獲得的，故對自然選擇理論來說，這一情形是尤為重要的。然而，我希望我能表明，不育性並非是特殊獲得或賦予的性質，而是伴隨其他所獲得的一些差異所偶發的。

變種雜交的能育性及其混種後代的能育性。——作為一個極為有力的論點，或許有人會主張，物種與變種之間，一定有著某種本質上的區別，而且以上所述，一定有些錯誤，因為變種無論彼此在外觀上有多大的差異，依然能夠十分容易地雜交，且能產出完全能育的後代。我完全承認，情形幾乎確實如此。但是倘若我們觀察一下自然狀態下所產生的變種的話，我們立即就會遇到很多絕望的難點；因為如若兩個先前公認的變種，一旦在雜交中發現它們有任何程度的不育性，大多數博物學家們立即就會把它們列為物種。譬如，被我們大多數優秀的植物學家們認為是變種的藍花海綠和紅花海綠以及櫻草花和立金花，據伽特納稱，它們在雜交中不是相當能育的，因此，他就把它們列為無疑的物種了。倘若我們依此循環法爭辯的話，那麼就必然得承認，在自然狀態下產出的一切變種都是能育的了。

比之植物，動物方面所做的仔細實驗要少得多。倘若我們的分類系統是可信的話，換言之，倘若動物各屬間的區別像植物各屬間區別那樣明顯的話，那麼我們便可以推斷，自然體系中親緣關係越遠的動物，比起植物中的情形來，就越易雜交；但我認為，其所產雜種本身的不育性也就越高。我懷疑，是否有任何一例完全能育的雜種動物，能被視為是徹頭徹尾地確鑿屬實。然而應該記住，由於在圈養狀態下很少有動物能自由繁殖，因此很少有人嘗試進行周全適當的實驗；譬如，金絲雀曾與九種其他不同的地雀雜交，但由於這九個種裡沒有一個是在圈養下能自由繁殖的，那麼我們便不能指望，它們與金絲雀之間的首代雜交（或者它們的雜種後代）會是完全能育的。此外，有關較為能育的雜種在連續世代中的能育性問題，我幾乎不知道有任何這樣的例子，即把不同父母的同一雜種個體分為兩個家族同時育養，藉以避免近親繁殖的惡劣影響。相反，動物的兄弟姐妹，往往在每一連續世代中進行雜交，以至於違背了每一位家畜配種師的反覆不斷的告誡。在此情形下，雜種固有的不育性將會持續增高，便完全不足為奇了。假如我們執意採取這種做法，在任何純種動物中將兄弟姐妹配對的話，那麼不出幾代，該品種也定會消失，而純種動物不管出於任何因緣，總具有最低的不育性趨勢。

另一方面，上述的諸項規律和事實，依我看來，清晰地表明了首代雜交和雜種的不育性，僅僅是伴隨於或是有賴於雜交物種間（主要在生殖系統中）未知差異的現象。這些差異具有如此特殊的和嚴格的性質，以至於在同樣的兩個物種的交互雜交中，一個物種的雄性生殖質，儘管常常能自由地作用於另一物種的雌性生殖質，但反之則不然。最好是用一個實例來稍微充分地解釋一下，我所謂的不育性是伴隨其他的差異而偶發的，而不是一種特殊天授的性質。由於一種植物嫁接或芽接到另一植物上的能力，對其在自然狀態下的利益一點兒也不重要，因此我料想，無人會假定這種能力是一種被特別賦予的性質，但是會承認這是伴隨那兩種植物的生長法則上的差異而偶發的。有時候，我們可以從樹木生長速率的差異、木質硬度的差異以及樹液流動期和樹液性質的差異等等看出，為何一種樹不能嫁接到另一種樹之上的原由；但在諸多情形下，我們卻又完全給不出任何的理由。兩種植物的大小懸殊，一為木本的而另一為草本，一是常綠的而另一是落葉的，並且適應於廣泛不同的氣候，諸如此類都不會總是妨礙它們嫁接在一起。嫁接如同雜交，其能力會受到系統親緣關係所限制，因為還無人能夠把屬於極不相同的科的樹嫁接在一起；但另一方面，親緣關係密切的物種以及同一物種的變種，通常（但並非總是）能夠很容易地嫁接在一起。然而，這種能力如同在雜交中一樣，也並非是受系統親緣關係所絕對支配的。雖然同一科裡的很多不同的屬，可以嫁接在一起，但是在其他一些情形中，同屬的一些物種卻並不能相互嫁接。儘管梨與溫桲樹被列為不同的屬，而梨與蘋果被列為同屬，可是把梨樹嫁接到溫桲樹上遠比把梨樹嫁接到蘋果樹上要更為容易。甚至於梨的不同的變種往溫桲樹上嫁接，其難易程度也不盡相同；杏和桃的不同的變種往李子的某些變種上的嫁接，其情形亦復如此。

最後，通覽植物和動物中雜交的業已確定的一些事實，可以得出下述結論：無論首代雜交還是後代雜種之間，均具有某種程度的不育性，此乃極為普遍的結果；然而，就我們現有的知識而言，還不能認為它是絕對普遍的。

下面這一情形，就更為奇特了，乍看起來似乎令人難以置信；但這是如此優秀的觀察者和如此堅定的反對派伽特納，在很多年間對毛蕊花屬的九個物種進行的驚人數量的實驗之結果，即毛蕊花屬中，同一物種的黃色變種與白色變種之間雜交，比之同一物種的黃色或白色的變種接受其中同色花的花粉而受精的，所產的種子要少。此外，他指出，當一個物種的黃色變種和白色變種與另一不同物種的黃色變種和白色變種雜交時，同色花之間的雜交比異色花之間的雜交，能產生更多的種子。然而，毛蕊花屬的這些變種，除了花的顏色這一點之外，並無任何其他的差異；有時一個變種還可以由另一個變種的種子培育出來。

一些作者特彆強調了下述這一假定的事實，即只有混種動物生來就酷似其雙親中的一方；但是，這種情形在雜種裡也時有發生；不過，我承認在雜種裡比在混種裡發生得要少的多。觀察一下我所搜集的事實，凡由雜交而成的動物，酷似雙親中一方的，其相似之處似乎主要局限於在性質上近於畸形的一些性狀，而且這些性狀是突然出現的——如白化症、黑化症、缺尾或缺角、多指及多趾；而與那些通過選擇而緩慢獲得的性狀無關。結果，雙親任何一方的完全性狀的突然復現，也是在混種裡比在雜種裡更易發生，混種是由變種傳下來的，而變種常常是突然產生的並具半畸形的性狀，雜種則是由物種傳下來的，而物種則是緩慢而自然地產生的。總的說來，我完全同意普羅斯珀·盧卡斯博士（Dr.Prosper Lucas）的觀點，他在搜集了有關動物的大量事實後，得出如下的結論：無論雙親間彼此的差異是多還是少，亦即在同一變種的個體結合中、在不同變種的個體結合中、或在不同物種的個體結合中，子代與親代相似性的法則都是相同的。

就任何所能辨識的性狀而言，無人能夠指出，究竟是什麼種類的或是什麼數量的差異，足以阻止兩個物種間的雜交。所能顯示的是，習性和一般外觀最為不同的、而且花的每一部分甚至花粉、果實，以及子葉均具極為顯著差異的植物，也能夠雜交。一年生植物和多年生植物、落葉樹和常綠樹、生長在不同地點而且適應於極其不同氣候的植物，也往往能夠很容易地雜交。

從伽特納的著述中，還可以舉出一些其他奇特的規律：譬如，有些物種特別能與其他物種雜交；同屬的其他物種特別能使其雜種後代酷似自己；但是，這兩種能力並非必然地相互伴隨。有一些雜種，並不像通常那樣具有雙親間的中間性狀，而總是酷似雙親中的一方；此類雜種，儘管外觀上酷似純粹親種的一方，可是除了極少的例外情形，均是極端不育的。此外，在一些雜種裡，儘管它們通常具有雙親之間的中間構造，有時也會生出一些例外的以及異常的個體，它們卻酷似其純粹親本的一方；而且這些雜種幾乎總是極端不育的，即令從同一個蒴果裡的種子培育出來的其他雜種卻有著相當程度的能育性。這些事實顯示，雜種的能育性和它在外觀上與其純粹雙親任何一方的相似性，是何等地完全無關。

那麼，這些複雜的和奇特的規律，是否表示物種單是為了阻止其在自然界中相互混淆而被賦予了不育性呢？我想並非如此。因為倘若如此，我們必須假定避免混淆對於各個不同的物種都是同等重要的，可是為什麼當各個不同的物種進行雜交時，它們的不育性程度，竟會有如此極端的差異呢？為什麼同一物種的個體中的不育性程度還會有內在的變異呢？為什麼某些物種易於雜交，卻產生極為不育的雜種；而另一些物種極難雜交，卻竟能產生相當能育的雜種呢？為什麼在同樣的兩個物種間的交互雜交結果中，常常會存在著如此巨大的差異呢？甚至可以作如是問，為什麼會允許有雜種的產生呢？既然給了物種以產生雜種的特殊能力，然後又以不同程度的不育性，來阻止雜種進一步的繁衍，而這種不育程度又與其雙親間的首代配對的難易程度並無嚴格的關聯，這似乎是一種奇怪的安排。

園藝家們的實用性試驗，縱然缺乏科學的精確性，卻也值得予以注意。眾所周知，天竺葵屬（Pelargonium）、吊金鐘屬（Fuchsia）、蒲包花屬（Calceolaria）、矮牽牛屬（Petunia）、杜鵑花屬（Rhododendron）等等的物種之間，業已進行過何等複雜方式的雜交，然而這些雜種諸多皆能自由結籽。譬如，赫伯特指出，皺葉蒲包花（Calceolaria integrifolia）與車前葉蒲包花（Calceolaria plantaginea）是一般習性上大不相同的兩個物種，但兩者間的一個雜種，「自己完全能夠繁殖，宛若是來自智利山中的一個自然物種」。我已下了一番功夫，來弄清杜鵑花屬的一些複雜雜交的能育性的程度，我很有把握地說，其中多數是完全能育的。譬如，諾布爾先生（Mr.C.Noble）告訴我，為了嫁接之用，他曾用小亞細亞杜鵑花（Rhod.ponticum）和北美山杜鵑花（Rhod.catawbiense）的一個雜種來培育砧木，這一雜種「自由結籽的程度宛達想象的極限」。若是雜種在恰當的處理下，像伽特納所相信的那樣，其能育性會在每一連續世代中持續不斷地降低的話，那麼這一事實應該早就被園藝家們所注意到了。園藝家們把相同的雜種植物栽培在大片園地上，唯此才是恰當的處理，因為通過昆蟲的媒介作用，同一雜種的若幹個體間，得以彼此自由地雜交，因而阻止了近親交配的有害影響。在雜種杜鵑花中，只要檢視一下不育性較高的種類的花朵，任何人都會斷然信服昆蟲媒介作用的效力了，因為它們不產花粉，其柱頭上卻可發現來自異花的大量花粉。

變種（即知悉或據信是從共同祖先傳衍下來的類型）雜交的能育性，及其所產混種的後代的能育性，對我的理論而言，與物種雜交的不育性，有著同等的重要性；因為它似乎在物種和變種之間，給出了廣泛而清晰的區別。