第十四章 複述與結論

地質學這門傑出的科學，由於地質記錄的極端不完整而黯然失色。埋藏著生物遺骸的地殼，不應被視為是一座藏品豐富的博物館，而是收藏了胡亂採自支離破碎的時段的一些藏品而已。每一大套含化石的地層的堆積，應被視為是靠難得的一些情形碰巧湊在了一起，而且相繼階段之間的一些空白間隔，應被視為是極為長久的。但是通過先前的以及其後的生物類型的比較，我們能夠多少有些把握地估算出這些間隔的持續時間。在試圖根據生物類型的一般演替，將兩套僅含有甚少相同物種的地層進行嚴格屬於同一時代的對比時，我們必須要謹慎從事。由於物種的產生與滅絕蓋因緩慢發生作用的、於今尚存的一些原因所致，而非奇跡般的造物行動以及災變所致；並且由於生物變化的所有原因中的最重要的原因，乃是一種與改變了的、抑或是突然改變了的物理條件幾乎無關的原因，這就是生物與生物之間的相互關係，即一種生物的改進會引起其他生物的改進或滅絕；因而，相繼各套地層的化石中的生物變化量，大概可以用作測定實際的時間流逝的一種合理的尺度。然而，作為一個整體的很多物種，可能歷久而不變，而在這同一時期內，其中的幾個物種，因遷移到一些新的地區並與那裡新的同棲者們進行競爭，便可能發生變異；所以，我們不必過高地估計用生物的變化來度量時間的準確性。在地球歷史的早期，生物類型的變化很可能更慢一些；而在生命的第一縷曙光初現時，僅有極少數的構造最為簡單的生物類型存在著，其變化速率可能是極度緩慢的。就目前所知的整個世界史，儘管對我們來說其時間長得難以領會，但比起自第一個生靈（無數滅絕了的以及現生的後裔的祖先）被創造出來以來所逝去的時間來說，此後必將被視為只不過是一瞬間而已。

我不否認，對於通過自然選擇而兼變傳衍的理論，可以提出很多嚴重的異議。我業已努力使這些異議發揮得淋漓盡致。較為複雜的器官與本能的完善，居然不是通過類似於人類智理但又比之高明的方法，而是通過無數輕微變異的累積，其中每一個變異對其持有者個體又都是有利的；乍看起來，沒有什麼比這更難令人置信的了。不過，儘管這一難點在我們的想象中似乎大得難以逾越，但是我們如果承認下述一些命題，它就不能被視為是一個真正的難點了，這些命題即是：我們所考慮的任一器官或本能，其完善經過（無論現存的還是先前存在過的）逐級過渡，而每一級過渡都是各有益處的；所有的器官與本能均有變異，哪怕程度極為輕微；最後，生存鬥爭導致了構造上或本能上的每一個有利偏差的保存。竊以為，這些命題的正確性是無可爭辯的。

倘若我們承認地質記錄是極不完整的話，那麼，地質記錄所提供的此類事實，便支持了兼變傳衍的理論。新的物種緩慢地在相繼的間隔時期內登臺亮相；而不同的類群經過相等的間隔時期之後，其變化量是大不相同的。物種以及整群的物種的滅絕，在生物史中業已起過如此顯著的作用，這幾乎不可避免地是遵循自然選擇原理的結果；蓋因舊的類型要被新的以及改進了的類型所取代。普通世代的鏈條一旦中斷，無論是單獨一個物種，還是成群的物種，均不會重新出現。優勢類型的逐漸擴散，伴隨著其後代的緩慢變異，使得生物類型經過長時期的間隔之後，看起來好像是在全世界範圍內同時發生變化似的。每套地層中的化石遺骸的性狀，在某種程度上是介於上覆地層與下伏地層的化石遺骸之間的，這一事實便可徑直地由它們在譜系鏈中所處的中間地位來解釋。所有滅絕了的生物都與現生生物屬於同一個系統，要麼屬於同一類群，要麼屬於中間類群，這一重大事實是現生生物與滅絕了的生物都是共同祖先之後代的結果。由於從一個古代祖先傳衍下來的生物類群一般已在性狀上發生了分異，該祖先連同其早期的後代比之其較晚的後代，便經常呈現出中間的性狀；故此我們便能理解，為何一種化石越古老，在某種程度上，它就越會經常處於現生的與近緣的類群之間。在某種含糊的意義上，現代的類型一般被視為高於古代以及滅絕了的類型；而它們是較高等的，只是因為後來的、較為改進了的類型在生存鬥爭中戰勝了較老的、改進較少的生物類型。最後，同一大陸上的近緣類型（如澳洲的有袋類、美洲的貧齒類與其他此類的情形）長久延續的法則，也是可以理解的，因為在一個局限的地域內，現生的與滅絕了的生物由於世系傳衍的關係，親緣關係自然會是密切的。

人的手、蝙蝠的翼、海豚的鰭、馬的腿，其骨骼框架是相同的——長頸鹿與大象的頸部的脊椎數目也是相同的——以及無數其他的此類事實，依據伴隨著緩慢、些微的連續變異的兼變傳衍理論，立馬可以自行得到解釋。蝙蝠的翼與腿，螃蟹的顎與腿，花的花瓣、雄蕊與雌蕊，儘管用於如此不同的目的，但其型式的相似性，根據這些部分或器官在每一個綱的早期祖先中相似、其後漸變的觀點，亦可得以解釋。相繼變異並非總是出現在早期發育階段，並在相應的、而不是更早的發育階段得以遺傳，根據這一原理，我們更能清晰地理解，為何哺乳類、鳥類、爬行類以及魚類的胚胎會如此密切相似，而與成體類型又會如此大不相像。呼吸空氣的哺乳類或鳥類的胚胎，一如必須藉助發達的鰓來呼吸溶解在水中的空氣的魚類，也具有鰓裂和弧狀動脈，對此我們也大可不必感到驚詫了。

儘管我確信本書以摘要的形式所提出來的一些觀點的正確性，但是，我並不指望能夠說服那些富有經驗的博物學家們，蓋因他們的腦子裡，裝滿了在漫長歲月中用與我完全相反的觀點來審視的大量事實。在諸如「造物的計劃」、「設計的一致」之類的論調下，是多麼容易地掩蓋我們的無知啊，又是多麼容易地把事實的重述當成是做出了一種解釋啊。無論何人，但凡他的性格導致他把尚未得到解釋的難點看得比很多事實的解釋更重的話，他就必然會反對敝人的理論。少數的博物學家們，在思想上賦有很大的靈活性並且業已開始懷疑物種的不變性，則可受到本書的影響；但是我滿懷信心地著眼於未來，著眼於年輕的、後起的博物學家們，他們將會不偏不倚地去審視這一問題的正反兩面。已被引領到相信物種可變者，無論何人，若是能懇切地表達其信念，他便加惠於世；唯此方能解除這一論題所深受的偏見之累。

對自然史的其他更為普通部門的興趣，將會大大地提高。博物學家們所用的術語，諸如親緣度、關係、型式的同一性、父系、形態學、適應性性狀、退化器官與不發育的器官等等，將不再是隱喻了，而將會有明了的意義。當我們看生物不再像未開化人看船那樣，把它們視為完全不可理解的東西之時；當我們將自然界的每一產物，都視為是具有歷史的東西之時；當我們把每一種複雜的構造與本能都視為是集眾多發明之大成，各自對其持有者皆有用處，幾乎像我們把任何偉大的機械發明視為是集無數工人的勞動、經驗、理智甚至於錯誤之大成一樣之時；當我們這樣審視每一生物之時，自然史的研究（以敝人經驗之談）將會變得多麼地更加趣味盎然啊！

轉向地理分佈，兼變傳衍理論所遭遇的難點足為十分嚴重。同一物種的所有個體、同一屬（甚或更高級的類群）的所有物種必定是從共同的祖先傳衍下來的；因此，無論它們現在見於地球上何等遙遠的與隔離的地方，它們必定是在相繼世代的過程中從某一處傳布到其他各地的。至於這是如何發生的，我們常常甚至連猜測都完全做不到。然而，由於我們有理由相信，某些物種曾保持同一類型達很長的時間（若以年計，則極為漫長），因此不應過分強調同一物種的偶爾的廣布；因為在很長的時期裡，通過很多方法，總會有很多廣泛遷徙的良機。不連續的或中斷的分佈，常常可以由物種在中間地帶的滅絕來加以解釋。不可否認，我們對現代時期內曾經影響地球的各種氣候與地理變化之全貌，還十分無知；而這些變化顯然會大大地有利於遷徙。作為例證，我曾試圖表明冰期對於同一物種與具有代表性物種在全世界的分佈之影響，曾是如何地有效。我們對於很多偶然的傳布方法也還深刻地無知。至於生活在遙遠而隔離的地區的同屬的不同物種，由於變異的過程必然是緩慢的，故在漫長的時期內所有的遷徙方法都是可能的；結果，同屬物種廣布的難點，在某種程度上也就減小了。

按照兼變傳衍的理論，任何兩個地域內若存在著親緣關係密切的物種或具有代表性的物種，便意味著相同的親本以前曾經棲居在這兩個地區；而且我們總是會發現，但凡很多親緣關係密切的物種棲居在兩地，一些兩地所共有的完全相同的物種也就依然存在。大凡有很多親緣關係密切但卻是不同的物種出現的地方，那麼，同一物種中的很多懸疑類型以及變種，也會同樣地在那裡出現。每一地區的生物，與移居者來自的最近的原產地的那些生物相關，這是一個具有高度普遍性的法則。加拉帕戈斯群島、胡安·斐爾南德斯群島（Juan Fernandez）以及其他美洲島嶼上的幾乎所有的植物與動物，與相鄰的美洲大陸上的植物和動物，均呈現出最為顯著的相關性，從中我們看到了上述的法則；還有維德角群島以及其他非洲島嶼上的生物與非洲大陸上生物的關係，也能看到這一點。必須承認，這些事實根據特創論是得不到解釋的。

由於每一物種都趨於依照幾何級數的繁殖率在數目上過度地增長；又由於每一物種的變異了的後代，愈是在習性與構造上更加多樣化，進而在自然經濟組成中攫取很多大為不同的位置，愈能大為增加，因此自然選擇便經常地趨於保存任何一個物種的最為分異的後代。所以，在長期連續的變異過程中，作為同一物種的各個變種特徵的一些微小的差異，便趨於擴大為同一個屬的物種特徵的較大的差異。新的、改進了的變種，不可避免地要排除並消滅掉較舊的、改進較少的以及中間的變種；因而物種在很大程度上便成為界限確定、區別分明的對象了。屬於較大類群的優勢物種，趨於產生新的與優勢的類型；因此每一較大的類群便趨於變得更大，同時在性狀上也更加分異。然而，由於所有的類群不能夠都如此成功地增大，因為這世界會容納不下它們，所以優勢較大的類型就要擊敗優勢較小的類型。這種大的類群不斷增大以及性狀不斷分異的傾向，加之幾乎不可避免的大量滅絕的事件，便解釋了所有的生物類型都是依照類群之下又分類群來排列的，所有的這些類群都被包括在少數幾個大綱之內，它們現今在我們的周圍隨處可見、且曾始終如一地佔有著優勢。這種把所有的生物都歸在一起的偉大事實，依我之見，根據特創論是完全說不通的。

變種雜交的能育性及其混種後代的能育性不能被視為是一成不變的；當我們記住它們的體制構成或生殖系統不大可能產生深刻的變化的話，那麼，它們十分普通的能育性，也不值得大驚小怪。此外，經實驗過的變種，其大多數是在家養狀態下產生的；而且由於家養狀態（我不是說單是圈養）明顯地趨於根除不育性，故我們不應該指望它又會產生不育性。

誠如我們業已所見，所有過去的與現生的生物構成了一個宏大的自然系統，在類群之下又分類群，而滅絕了的類群常常介於現生的類群之間，這一事實，根據自然選擇連同其引起的滅絕與性狀分異的理論，是可以理解的。根據同樣這些原理，我們便能理解，每一個綱裡的各個種與各個屬的相互親緣關係為何是如此地複雜與曲折。我們還能理解，為什麼某些性狀在分類上要比其他性狀更為有用；為什麼適應性的性狀儘管對於生物自身極端重要，然而在分類上卻幾乎沒有任何重要性；為什麼來自退化器官的性狀，儘管對生物本身無甚用處，卻往往有很高的分類價值；為何胚胎的性狀在所有的性狀中最有價值。所有生物的真實的親緣關係，均是緣自遺傳或世系傳衍的共同性。自然系統是一種依照譜系的排列，從中我們必須通過最穩定的性狀去發現譜系線，不管這些性狀在生活上可能是多麼地無足輕重。

根據自然選擇理論，一定有無數的中間類型曾經存在過，這些中間類型以微細地像現今變種般的一些逐級過渡，把每一類群中的所有物種都連結在了一起，那麼，我們可以問：為什麼在我們的周圍看不到這些連結類型呢？為什麼所有的生物並沒有混雜在一起，而呈現出解不開的混亂狀態呢？有關現生的類型，我們應該記住我們無權去指望（除稀有情形之外）在它們之間發現直接連結的環節，但僅能在每一現生類型與某一滅絕了的、被排擠掉的類型之間發現這種環節。即令一個廣闊的地區在一個長久時期內曾經保持了連續的狀態，並且其氣候與其他的生活條件不知不覺地從被某一個物種所佔據的區域，逐漸地變化到為一個親緣關係密切的物種所佔據的區域，我們也沒有正當的權利去指望能在中間地帶經常發現中間變種。因為我們有理由相信，在任何一個時期內，只有少數物種正經歷著變化；而且所有的變化都是緩慢地完成的。我也已表明，起初很可能只在中間地帶存在的中間變種，會易於被任何一邊的近緣類型所排擠掉；而後者由於其數目更多，比起數目較少的中間變種來說，一般能以更快的速率發生變化與改進；長此以往，中間變種便會被排擠掉、被消滅掉。

試看地理分佈，若是我們承認在漫長的歲月中，由於從前的氣候與地理的變化以及很多偶然的與未知的擴散方法，曾經發生過從世界的某一處向另一處的大量遷徙的話，那麼，根據兼變傳衍的理論，我們便能理解大多數「分佈」上的主要事實。我們便能理解，為什麼生物在整個空間上的分佈以及在整個時間上的地質演替會有如此驚人的平行現象；因為在這兩種情形中，生物均為普通世代的紐帶所連結，而且變異的方式也是相同的。我們也理解了曾打動每一位旅行者的奇異事實的全部含義，亦即在同一大陸上，在最為多樣化的條件下，在炎熱與寒冷之下，在高山與低地之上，在沙漠與沼澤之中，每一個大綱裡的大多數生物均明顯地相關；因為它們通常都是相同祖先以及早期移入者的後裔。根據這一昔日遷徙的相同原理，伴之大多數情形下的變異，再藉助於冰期，我們便能理解，在最遙遠的高山上以及在最不同的氣候下，有少數幾種植物是相同的，而很多其他的植物是十分相近的；同樣，儘管為整個熱帶海洋所隔，北溫帶與南溫帶的海中的某些生物卻十分相近。儘管兩地有著相同的生活物理條件，倘若它們彼此之間長期地完全分隔的話，那麼，我們便無需對其生物的大為不同而感到詫異；因為生物與生物之間的關係是所有關係中最為重要的，而且該兩地會在不同時期、以不同的比例組合，接受來自第三處或來自彼此之間的移居者，故這兩地的生物變異過程就必然是不同的了。

根據遷徙連同其後變異的這一觀點，我們便能理解為何在大洋島上僅有少數物種的棲息，而這少數的物種中間，很多竟還是特殊的。我們能夠清楚地理解，諸如蛙類與陸生哺乳類那些不能跨越遼闊海面的動物，為何不曾棲居在大洋島上；另一方面，為何能夠飛越海洋的新的、特殊的蝙蝠物種，則往往見於遠離大陸的島上。大洋島上有蝙蝠的特殊物種存在，卻沒有所有其他哺乳動物的存在，此類事實根據獨立創造的理論，是完全無法解釋的。

物種在首代雜交中的近乎普遍的不育性，與變種在雜交中的近乎普遍的能育性，兩者之間形成了極其明顯的對照，對此我必須請讀者參閱第八章末所提供的一些事實的複述，這些事實，在我看來，業已確鑿地表明了，這種不育性宛若兩個不同物種的樹木不能嫁接在一起一樣，絕非是一種特殊的天授；而只是由於雜交物種的生殖系統的結構差異所引發的情形而已。當同樣的兩個物種進行交互雜交（即一個物種先作父本後作母本）時，我們可從其結果的巨大差異中，看到這一結論的正確性。

由於全書乃是一長篇的論爭，故把主要的事實與推論略加複述，可能會便利於讀者。

在變異的原因與法則、生長相關性、器官使用與不使用的效果、外界條件的直接作用等等方面，將會開闢一片廣大的、幾乎無人涉足過的研究領域。家養生物研究的價值，將極大地提高。人類培育出來一個新品種，將會成為一個更為重要以及更為有趣的研究課題，而不只是在記錄在案的無數物種中增添一個物種而已。我們的分類，將變成儘可能地是依照譜系來分類的；那時它們才會真正地體現出所謂「創造的計劃」。當我們有一確定的目標在望時，分類的規則無疑會變得更為簡單。我們沒有掌握任何的宗譜或族標；我們不得不依據任何種類的長期遺傳下來的性狀，去發現和追蹤自然譜繫上的很多分歧的世系傳衍的路線。退化器官將會確鑿無誤地說明消失既久的一些構造的性質。被稱為異常的、也可形象地稱為活化石的物種及物種群，將幫助我們構成一幅古代生物類型的圖畫。胚胎學將向我們揭示出每一大綱的一些原型的構造，只不過多少有些模糊而已。

至於雌雄異體的動物，在大多情形下，雄性之間為了佔有雌性，就會發生鬥爭。最剛健的雄性，或在與其生活條件的鬥爭中最成功的雄性，一般會留下最多的後代。但是成功常常取決於雄性具有特別的武器或防禦手段，抑或靠其魅力；哪怕是最輕微的優勢，便會導向勝利。

就我們所知，支配產生變種的複雜而不甚明了的法則，與支配產生所謂物種類型的法則是相同的。在這兩種情形中，物理條件似乎產生了僅僅很小的直接效果；然而當變種進入任何地帶之後，它們便偶爾獲得了該地帶的物種所特有的一些性狀。器官的使用與不使用對變種和物種，似乎均產生了一些效果；因為當我們看到下述一些例子時，就難以拒絕得出這一結論。比如，獃頭鴨的翅膀沒有飛翔能力，其所處的條件幾乎與家鴨不無二致；還有，穴居的櫛鼠有時是目盲的，而某些鼴鼠則慣常是目盲的，其眼睛被皮層所遮蓋；或是棲居在美洲與歐洲的黑暗洞穴裡的很多動物，也是目盲的。生長相關性對於變種及物種，似乎起著最為重要的作用，因此，當某一部分發生變異時，其他一些部分也必然會發生變異。消失已久的性狀會在變種與物種中重現。馬這一屬中的幾個物種及其雜種會在肩部和腿部偶爾生出條紋，根據特創論，這會是多麼地不可思議啊！若是我們相信這些物種都是從具有條紋的祖先那裡傳衍下來的，一如鴿子的幾個家養品種都是從藍色的具有條紋的巖鴿那裡傳衍下來的，那麼，對這一事實的解釋又會是多麼地簡單啊！

略看一下本能，儘管有一些很奇特，然而根據連續的、些微的、但卻有益的變異之自然選擇理論，它們並不比身體構造更難理解。因此我們便能理解，為何自然是以逐漸過渡的步驟來賦予同綱的不同動物以若幹本能的。我業已試圖表明，逐級過渡的原理，對於認識蜜蜂令人稱羨的建築能力，提供了諸多的啟迪。習性無疑在改變本能方面有時會發生作用；但它顯然並非是不可或缺的，誠如我們在中性昆蟲的情形中所見，它們並無後代可遺傳其長久連續的習性的效果。根據同屬的所有物種都是從一個共同親本傳衍下來的、並且遺傳繼承了很多共同的性狀這一觀點，我們便能夠理解，當近緣物種被置於相當不同的條件之下時，怎麼竟還會具有幾近相同的本能；譬如，為何南美的鶇類，與不列顛的物種一樣，將巢的內側糊上泥土。根據本能是通過自然選擇而緩慢獲得的觀點，我們對某些本能並不完善，且容易出錯，而且很多本能會加害於其他動物，也就不必大驚小怪了。

現在我業已複述了一些主要的事實與思考，這些已令我完全相信，物種在長期的世系傳衍的過程中，通過保存或自然選擇很多連續輕微有利的變異，業已發生了變化。我不能相信，一種謬誤的理論，何以能夠解釋以上特別陳述的幾大類事實，而在我看來，自然選擇理論確實解釋了這些事實。至於本書所提出的觀點何以震撼了任何人的宗教情感，我卻看不出任何合適的理由。一位著名的作者兼神學家致信與我說，「他已逐漸地搞清，相信『上帝』創造出了能自行發展成為其他所需類型的少數幾個原始類型，這與相信『上帝』需要用從頭開始的造物行為去充填『上帝』法則作用所造成的虛空，同樣都是尊崇『神性』的理念」。

類推法引導我更進一步，即：我相信所有的動植物都是從某一原型傳衍下來的。但是，類推法也可能是騙人的嚮導。儘管如此，所有的生物，在其化學成分、胚胞、細胞構造，以及生長與生殖法則上，都有很多共同之處。我們甚至在下述之類的如此無足輕重的情形中，也能看到這一點，即同一種毒質常常同樣地影響到各種植物與動物；癭蜂所分泌的毒質會引起野薔薇或橡樹的畸形增生。所以，我應該從類推法中推論，很可能曾經在這地球上生活過的所有的生物，都是從某一原始類型傳衍下來的，最初則由「造物主」將生命力注入這一原始類型。

依我之見，根據這一理論，很多其他的事實也可得到解釋。這是何等的奇怪：竟會創造出一種像啄木鳥形態的鳥，在地面上捕食昆蟲；高地的鵝很少或從不遊泳，卻具有蹼足；竟會創造出一種鶇鳥，能夠潛水並以水中的昆蟲為食；竟會創造出一種海燕，具有適合於海雀或鷿鷈生活的習性與構造！諸如此類的其他例子，乃無窮無盡。但是根據以下的觀點，即每一物種都不斷地在力求增加數目，而且自然選擇總是使每一物種緩慢變異著的後代適應於任何自然界中未被佔據或被佔據得不穩的地方，那麼，這些事實就不再是奇怪的了，或者也許是可以預料到的了。

毫無疑問，哪怕是猜想一下很多構造是經過什麼樣的逐級過渡而得以完善的，也是極為困難的，尤其是對那些不完整的、衰敗的生物類群而言，更是如此；可是，我們在自然界裡看到那麼多的奇異的逐級過渡，因而當我們說任何器官或本能，抑或任何整個生物，不能通過很多逐級過渡的步驟而達到其目前的狀態時，我們真該極為謹慎。必須承認，在自然選擇理論上，委實存在著一些特別困難的事例；其中最奇妙者之一，便是同一蟻群中存在著兩到三種工蟻（或不育雌蟻）的明確等級；但是，我業已試圖表明這些難點是如何能得以克服的。

世界上現生的生物與滅絕了的生物之間，以及每一個相繼的時期內滅絕了的物種與更加古老的物種之間，均有無數的連結環節業已滅絕了，根據這一信條來看，為何在每一套地層中，沒有充滿著此類的環節類型呢？為何每一處搜集的化石遺骸，並沒有提供出生物類型的逐級過渡與變異的明顯證據呢？我們見不到此類的證據，這在很多可能用來反對我的理論的異議中，是最為明顯與有力的了。再者，為何整群的近緣物種好像是突然地出現在幾個地質階段之中呢（儘管這常常是一種假象）？為何我們在志留系之下，沒有發現大套的含有志留紀化石群的祖先遺骸之地層呢？因為，按照敝人的理論，這樣的地層一定在世界歷史上的這些古老的以及完全未知的時期內沉積於某處了。

也許有人會問，為什麼所有健在的最為卓越的博物學家與地質學家們都反對物種可變性這一觀點呢？不能斷言生物在自然狀態下不會發生變異；不能證明變異量在漫長歲月的過程中是有限的；在物種與特徵顯著的變種之間沒有或不能劃出涇渭分明的界限。不能堅持認為物種雜交時一成不變地皆是不育的，而變種雜交時則一成不變地皆是能育的；或者堅持認為不育性是一種特殊天授與造物的標誌。只要把世界的歷史視為是短暫的，幾乎難免地就得相信物種是不變的產物；而現在我們既然對於逝去的時間已經獲得了某種概念，我們便會毫無根據地、過於輕易地假定地質記錄是如此完整，以至於物種若是經歷過變異的話，地質記錄即會向我們提供物種變異的明顯證據。

由於自然選擇僅能通過累積些微的、連續的、有利的變異來起作用，所以它不能產生巨大或突然的變化；它只能通過一些很短而且緩慢的步驟來發生作用。因此，「自然界中無飛躍」這一格言，趨於每每為所增的新知而進一步證實，而根據這一理論，則是極易理解的了。我們能夠清晰地理解，為何自然界變異繁多，卻少有新創。但是，倘若每一物種都是獨立創造出來的話，那麼，為何這竟會成為自然界的一條法則，便無人能夠予以解釋了。

我在本書中所提出的以及華萊士先生在《林奈雜誌》所提出的觀點，或者有關物種起源的類似的觀點，一旦被普遍地接受之後，我們便能隱約地預見到在自然史中將會發生相當大的革命。系統分類學家們將能跟目前一樣地從事工作，但是，他們不再會被這個或那個類型是否在實質上是一個物種這一如影隨形的疑問所不斷地困擾。這一點，我確信（而這是我的經驗之談），絕非是微不足道的解脫。對不列顛懸鉤子屬植物的五十來個物種究竟是否為真實物種這一無休止的爭論，即會結束。系統分類學家們只要決定（這一點亦非屬易）任何類型是否足夠穩定並足以與其他類型區分開來，而能對其予以界定即可；如若是可以定義的，那就要決定這些差異是否足夠重要到值得給予種名的地步。後面這一點將遠比它現在的情形更為重要；因為任何兩個類型的差異（無論其如何地輕微），倘若不被中間的逐級過渡使之混淆的話，就會被大多數的博物學家們視為足以把這兩個類型均提升到物種的等級。此後我們將不得不承認，物種與特徵顯著的變種之間的唯一區別在於，變種之間在現在確知或據信被中間的逐級過渡連接起來，而物種則是過去曾被這般過渡連接起來的。因此，在不拒絕考慮任何兩個類型之間現存的中間的逐級過渡的情況下，這將致使我們更為仔細地去衡量類型之間的實際差異量並予之以更高的分量。很有可能，現在被公認為只是變種的類型，今後可能被認為值得給予種名，就像報春花與立金花那樣；在此情形下，科學語言與普通語言就會變得一致了。簡言之，我們必須以一些博物學家們對待屬那樣的方式來對待物種，這些博物學家承認屬僅僅是為了方便而做出的人為組合而已。這可能不是一種令人歡欣的前景；但是，對於物種一詞的尚未發現以及難以發現的本質，至少我們不會再去做徒勞的探索。

最為卓越的一些作者們，對於每一物種曾被獨立創造出來的觀點，似乎感到十分滿意。依敝人之見，這更加符合我們所知道的造物主在物質上留下印記的一些法則，亦即世界上過去的與現在的生物之產生與滅絕，應該歸因於次級的原因，一如那些決定生物個體的生與死之因。當我把所有的生物不看作是特別的創造產物，而把其視為是遠在志留系第一層沉積下來之前就業已生存的少數幾種生物的直系後代的話，我覺得它們反而變得高貴了。以過去為鑒，我們可以有把握地推想，沒有一個現生的物種會將其未經改變的相貌傳至遙遠的將來。在現生的物種中，很少會把任何種類的後代傳至極為遙遠的將來；蓋因從所有的生物得以分類的方式看來，每一個屬的大多數物種以及很多屬的所有的物種，均未曾留下後代，而早已灰飛煙滅了。偶開天眼覷前程，我們或可預言，操最後勝券併產生優勢新物種者，將是一些屬於較大的優勢類群的常見的、廣布的物種。既然所有的現生生物類型都是遠在志留紀之前便已生存的生物的直系後裔，我們可以確信，普通的世代演替從未有過哪怕是一次的中斷，而且也從未有過曾使整個世界夷為不毛之地的任何災變。因此，我們可以稍有信心地去展望一個同樣不可思議般久長的、安全的未來。由於自然選擇純粹以每一生靈的利益為其作用的基點與宗旨，故所有身體與精神的天賜之資，均趨於走向完善。

我們之所以很自然地不甘承認一個物種會產生其他不同物種的主要原因，乃在於我們若是看不到任何巨大變化的一些中間步驟的話，我們總是不會很快承認這一變化的。當萊爾最初主張長排的內陸峭壁的形成以及巨大山谷的凹陷都是海岸波浪緩慢沖蝕所致時，當時的很多地質學家們對此均難以承認，其感受正像上述情形一樣。即令對一億年這個詞，人們的思想也不可能領會其全部意義；而對於在幾乎無限的世代中所累積起來的很多輕微變異，其全部效果則更加難以綜合與領悟了。

如若物種僅僅是特徵顯著以及穩定的變種，我們立即便可理解，為何它們的雜交後代在類似其親本的程度與性質方面（如通過連續雜交而彼此融合方面，以及其他類似情形方面），像公認的變種的雜交後代一樣，都遵循著一些同樣的複雜法則。另一方面，如若物種是獨立創造出來的，而且變種是通過次級法則產生出來的話，那麼，這種類似便是奇怪的事實了。

凝視紛繁的河岸，覆蓋著形形色|色茂盛的植物，灌木枝頭鳥兒鳴囀，各種昆蟲飛來飛去，蠕蟲爬過濕潤的土地；復又沉思：這些精心營造的類型，彼此之間是多麼地不同，而又以如此複雜的方式相互依存，卻全都出自作用於我們周圍的一些法則，這真是饒有趣味。這些法則，採其最廣泛之意義，便是伴隨著「生殖」的「生長」；幾乎包含在生殖之內的「遺傳」；由於外部生活條件的間接與直接的作用以及器官使用與不使用所引起的「變異」：「生殖率」如此之高而引起的「生存鬥爭」，並從而導致了「自然選擇」，造成了「性狀分異」以及改進較少的類型的「滅絕」。因此，經過自然界的戰爭，經過飢荒與死亡，我們所能想象到的最為崇高的產物，即各種高等動物，便接踵而來了。生命及其蘊含之力能，最初由造物主注入到寥寥幾個或單個類型之中；當這一行星按照固定的引力法則持續運行之時，無數最美麗與最奇異的類型，即是從如此簡單的開端演化而來、並依然在演化之中；生命如是之觀，何等壯麗恢弘！

變異性實際上不是由人類引起的；人們只是無意識地把生物置於一些新的生活條件之下，然後大自然便對其體制結構產生了作用並引起了變異性。但是人類能夠選擇、並且確實選擇了自然所給予他的變異，從而依照任何希冀的方式使之得以累積起來。因此，他便可以使動物與植物適應於他自身的利益或喜好。他可以著意地這樣去做，或者可以無心地這樣去做，這種無心之舉便是保存那些在當時對他是最為有用個體，但並沒有改變其品種的任何想法。無疑，他能夠通過在每一相繼的世代中選擇那些為外行的眼睛所不能辨識出來的極其微細的個體差異，來大大地影響一個品種的性狀。這一選擇過程，在形成最為獨特以及最為有用的家養品種中，一直起著很大的作用。人類所育成的很多品種，在很大程度上具有自然物種的狀況，這一點已為很多品種究竟是變種還是土著物種這一難解的疑問所表明了。

當我們能夠確知同一物種的所有個體以及大多數屬的所有密切近緣的物種，曾在不太遙遠的時期內，從一個親本傳衍下來，並且從某一出生地遷移出去；當我們更好地了解到遷徙的諸多方法，而且通過地質學目前（將來還會繼續）所揭示的以前的氣候變化以及地平面變化，那麼，我們就必然能夠以令人稱羨的方式，追索出全世界的生物從前遷徙的情況。即令在現在，通過比較一個大陸相對兩邊的海相生物之間的差異，以及比較該大陸上各種生物與其明顯的遷徙方法相關的性質，也會顯示出一些古地理的狀況。

在家養狀態下已如此有效地發生了作用的原理，為何就不能在自然狀態下發生作用呢，這是沒有明顯的理由可言的。在不斷反覆發生的「生存鬥爭」中，保存被青睞的個體或族群，從中我們看到了一種有力的並總是在發生著作用的選擇方式。所有的生物皆依照幾何級數在高度地繁增，因此生存鬥爭是不可避免的。這種高度的增加速率可通過計算而得以證明——很多動物與植物在一連串特殊的季節中、或者在新地區得以歸化時，均會迅速增加，亦可證明這一點。產生出來的個體，多於可能生存下來的個體。平衡上的毫釐之差，便會決定哪些個體將生存、哪些個體將死亡——哪些變種或物種的數目將增加、哪些變種或物種的數目將減少抑或最終滅絕。由於同一物種的個體在各方面彼此間進行著最密切的競爭，故它們之間的鬥爭一般也最為激烈；同一物種的變種之間的鬥爭也幾乎是同樣地激烈，其次便是同一個屬的不同物種之間的鬥爭。在自然階梯上相差很遠的生物之間的鬥爭，也常常是十分激烈的。某一個體在任何年齡或任何季節只要比其競爭對手佔有最輕微的優勢，或者對周圍物理條件稍有微小程度的較好適應，便會改變平衡。

至於志留系地層最下部之下沒有富含化石的地層，我只能回到第九章所提出的假說。大家都承認地質記錄是不完整的；然而，傾向於承認它不完整到我所需要的那種程度的人，卻為數寥寥。若是我們觀察到足夠漫長的時間間隔的話，地質學便會清晰地表明，所有的物種都已經歷了變化；而且它們是依照我的理論所要求的那種方式發生變化的，因為它們都是緩慢地、逐漸地發生變化的。我們在化石遺骸中清晰地看到這一點，相繼的地層中的化石遺骸彼此之間的關係，比時間上彼此相隔遙遠的地層中的化石遺骸，總是要遠為密切。

我只能根據下述假設來回答這些問題與重大的異議，即地質記錄遠比大多數地質學家們所相信的更為不完整。沒有足夠的時間以產生任何程度的生物變化之觀點，不能用來作為反對的理由；因為流逝的時間是如此之漫長，以至於人們的智力根本無法估量。所有的博物館內的標本數目，比之確曾生存過的無數物種的無數世代而言，是絕對地不值一提的。我們難以看出來一個物種是否是任何一個或多個物種的親本，即便我們對其進行十分仔細的研究也很難看出，除非我們能夠獲得它們過去（或親本）的狀態與目前的狀態之間的很多中間環節；但由於地質記錄的不完整，我們幾乎不能指望竟會發現這麼多的環節。可以列舉出無數現生的懸疑類型，很可能皆為變種；然而，誰又敢說在未來的時代中會發現如此眾多的化石環節，以至於博物學家們根據普通的觀點，便能夠決定這些懸疑類型是否為一些變種呢？只要任何兩個物種之間的大多數環節是未知的話，若只是任何一個環節或中間變種被發現，那麼它只不過會被定為另一個不同的物種而已。世界上只有很小一部分地區業已作過地質勘探。只有某些綱的生物，能以化石狀態（至少是大量地）被保存下來。廣布的物種變化最多，而且變種最初往往是地方性的；這兩個原因使中間環節更不太可能被發現。地方性變種只有在經歷了相當的變異與改進之後，才會分佈到其他遙遠地區的；當它們真的散布開來了，倘若是發現於一套地層中的話，那麼它們似乎像是在那裡被突然地創造出來的，於是就會被徑直地定為新的物種了。大多數地層的沉積是時斷時續的；其延續的時間，我傾向於相信要比物種類型的平均延續時間為短。相繼的各套地層彼此之間，均為漫長的、空白的間隔時間所分隔開來；因為含化石的地層（其厚度足以抵抗未來的剝蝕作用）的沉積，只能出現在海底下降並有大量的沉積物堆積的地方。在水平面上升與靜止的交替時期，地質記錄會是空白的。在後面的這些時期中，生物類型很可能會有更多的變異性；而在下降的時期中，很可能會有更多的滅絕。

這就是可能正當地用來反對敝人理論的幾種主要的異議及難點的概要；我現已扼要地複述了能夠給出的回答與解釋。多年來我曾感到這些難點是如此之嚴重，以至於不會去懷疑其分量。然而值得特別注意的是，較為重要的一些異議，則與我們坦承對其無知的一些問題有關；而且我們還不知道我們究竟有多無知呢。我們不知道在最簡單的與最完善的器官之間的所有可能的過渡階段；我們也不能假裝我們已經知道，在漫長歲月裡「分佈」的各種各樣的途徑，或者假裝我們已經知道「地質記錄」是如何地不完整。儘管這幾項難點是嚴重的，但據我判斷，它們不會推翻自少數幾個創造出來的類型發生傳衍兼有後隨變異的理論。

當一個器官在改變了的習性或變更了的生活條件下變得無用時，不使用（有時藉助於自然選擇）常常趨於使該器官縮小；根據這一觀點，我們便能清晰地理解退化器官的意義。然而，不使用與選擇，一般是在每一生物達到成熟期並且必須在生存鬥爭中發揮充分作用時，方能對該生物發生作用，因而對於早期發育階段的器官很少有什麼影響力；故該器官在這一早期發育階段，不太會被縮小或淪為退化。比如，小牛犢從生有發達牙齒的早期祖先那裡遺傳繼承了牙齒，而其牙齒從不|穿出上頜的牙齦；我們可以相信，這些成熟了的動物的牙齒，在連續世代中已經縮小了，蓋因不使用或是由於舌與顎通過自然選擇業已變得無需牙齒之助反而更適宜於吃草之故；可是在小牛犢中，牙齒卻沒有受到選擇或不使用的影響，並且根據在相應發育階段遺傳的原理，它們從遙遠的過去一直被遺傳到如今。根據每一生物以及每一不同的器官都是被特別創造出來的觀點，諸如小牛胚胎的牙齒，或一些甲蟲的愈合了的鞘翅下萎縮的翅，這一類器官竟然如此經常地帶有毫無用處的鮮明印記，這是何等地、徹頭徹尾地不可理喻啊！可謂「大自然」曾經煞費苦心地利用退化器官以及同源構造來揭示她對變異的設計，而對這一設計，看起來我們卻執意不解。

根據物種只是性狀極為顯著且持久的變種以及每一物種起初均以變種而存在之觀點，我們便能理解，為何在通常假定是由特殊的造物行動產生出來的物種與公認的由次級法則產生出來的變種之間，卻無界線可劃。根據同一觀點，我們還能理解，為何如果在一地區有很多物種從一個屬產生出來，而且於今在該地區仍很繁盛，這些同樣物種便會顯現出很多的變種；因為在物種形成很活躍的地方，依照一般的規律，我們可以預料這一過程仍在進行著；如果變種是雛形種的話，那麼情形即是如此。此外，在較大的一些屬裡的物種，提供較大數量的變種或雛形種，在某種程度上也保持了變種的性狀；蓋因它們彼此間的差異量要小於較小的屬的物種之間的差異量。大的屬裡親緣關係密切的物種，明顯具有局限的分佈範圍，並且它們在親緣關係上圍繞著其他物種聚集成小的類群——在這些方面，它們與變種類似。根據每一物種都是獨立創造出來的觀點，這些關係便很奇特了，但若是每一物種起初都是作為變種而存在的話，那就是可以理解的了。

現在讓我們轉向爭論的另一方面。在家養狀態下，我們看到了大量的變異性。這似乎主要是由於生殖系統極易受到生活條件變化的影響所致；因此，這一系統，在沒有變得不起作用時，未能產出與其親本類型一模一樣的後代。變異性受到很多複雜的法則所支配——它受生長相關性、器官的使用與不使用，以及周圍物理條件的直接作用所支配。要確定我們的家養生物究竟曾經發生過多少變化，其困難很大；但是我們可以有把握地推斷，變異量很大，而且這些變異能夠長期地遺傳下去。只要生活條件不變，我們則有理由相信，一種業已遺傳了很多世代的變異，可以繼續被遺傳到幾乎無限的世代。另一方面，我們有證據表明，變異性一旦發生作用，就不大會完全停止；因為我們最古老的家養生物，也還會偶爾地產生新的一些變種呢。

放眼遙遠的未來，我看到了涵括更為重要的研究領域的廣闊天地。心理學將會建立在新的基礎上，即每一智力與智能，都必然是由逐級過渡而獲得的。人類的起源及其歷史，也將從中得到啟迪。

也許有人會問，我要把物種變異的學說引伸多遠。這一問題很難回答，蓋因我們所討論的類型越是不同，其說服力也就同樣程度地減弱。但是一些最有分量的論證可以引伸很遠。整個綱的所有成員均能被一條條親緣關係的鎖鏈連結在一起，所有的均能按同一原理來予以分類，在類群之下再分類群。化石遺骸有時趨於把現生的各個目之間的極寬的空當填補起來。退化狀態下的器官清楚地顯示，一種早期祖先的這種器官是完全發育的；這在某些情形中必然意味著其後代已有巨量的變異。在整個綱裡，各種構造都是以同一型式形成的，而且在胚胎階段物種彼此間密切相似。所以，我不能懷疑，兼變傳衍的理論包容了同一個綱裡的所有成員。我相信，動物至多是從四種或五種祖先傳衍下來的，植物是從同等數目或更少數目的祖先傳衍下來的。

那麼，如若我們看到在自然狀態下確有變異性，並有強大的力量總是在「蠢蠢欲動」地要發揮作用並進行選擇，為何我們竟會懷疑以任何方式對生物有用的一些變異，在異常複雜的生活關係中會得以保存、累積，以及遺傳呢？如若人類既然能夠耐心地選擇對其最為有用的變異，為何大自然竟不能選擇對她自己的生物在變化著的生活條件下有用的那些變異呢？對於在長時期內發生作用並嚴格地仔細檢查每一生物的整個體制結構、構造與習性，並垂青好的而排除壞的這種力量，能夠加以何種限制呢？對於緩慢地並美妙地使每一類型適應於最為複雜的生活關係的這種力量，我難以看到會有什麼限制。即令我們僅僅看到這一點，自然選擇的理論，在我看來其本身也是很可信的。我業已儘可能公正地複述了用於反對的難點與異議：現在讓我們轉向對這一理論有利的特殊事實與論述吧。

由於自然選擇通過競爭而起作用，所謂它使每一地方的生物得以適應，僅僅是相對於它們周遭相處的生物的完善程度而言的；所以，任何一個地方的生物，儘管依普通的觀點被認為是為該地特別地創造出來並適應於該地的，卻被從另一地遷入的歸化了的生物所擊敗並排除掉，我們對此無需大驚小怪。倘若自然界中並非所有的設計（就我們的判斷所及），都是絕對完美的；而且其中有一些與我們的有關適應的觀念大不相容，我們也不必驚奇。蜜蜂的刺，會引起蜜蜂自身的死亡；產出如此大批的雄蜂，卻僅為了一次的交配，大多數則被其不育的姊妹們所屠戮；樅樹花粉的驚人的浪費；後蜂對其能育的女兒們所持的本能的仇恨；姬蜂取食於毛毛蟲的活體之內；以及其他類似的例子，我們也無需驚奇。根據自然選擇的理論，真正奇怪的倒是沒有觀察到更多的缺乏絕對完善的例子。

雜種的不育性與首代雜交的不育性大不相同，因為前者的生殖器官在功能上或多或少是不起作用的；而首代雜交中雙方的生殖器官均處於完善的狀態。因為我們不斷地看到，各種各樣的生物因稍微不同以及新的生活條件幹擾了它們的體制構成，而造成了一定程度的不育，故而我們對雜種的某種程度上的不育，也無需感到驚奇，因為兩個迥然不同的體制結構的混合，幾乎不可能不幹擾它們的機體構成。這一平行現象為另一組（但正相反的）平行的事實所支持；即所有生物的活力與能育性通過其生活條件的一些輕微的變化而得以提高，由雜交而產生的稍微變異了的類型或變種的後代，其活力與能育性也得以提高。因而，一方面，生活條件相當大的變化以及經歷了較大變化的類型之間的雜交，會降低能育性；另一方面，生活條件較小的變化以及變化較小的類型之間的雜交，則會提高能育性。

由於地質學清楚地宣告了每一陸地均已經歷過巨大的物理變化，因此我們可以料到，生物在自然狀態下也曾發生過變異，正如它們在改變了的家養條件下一般曾經發生過變異一樣。若是在自然狀態下存在著任何變異性，那麼，要是說自然選擇未曾起過什麼作用的話，則是無法解釋的事實了。常常有人主張（但這一主張是很難證實的），在自然狀態下，變異量是嚴格有限的。儘管人類的作用僅限於外部的性狀、而且作用經常是變化無常的，卻能在短期內通過累積家養生物的一些個體差異而收到極大的結果；而且每一個人都承認，自然狀態下的物種至少存在著個體的差異。然而，除了這些差異之外，所有的博物學家們也都承認變種的存在，他們並認為這些變種有足夠的區別而值得被載入分類學著作之中。無人能夠在個體的差異與細微的變種之間、抑或在更為顯著的變種與亞種，以及物種之間劃出任何涇渭分明的界限。看一看博物學家們在將歐洲與北美的很多代表類型予以分類時，是多麼地不同吧。

有幾位著名的博物學家，新近發表了他們的見解，他們認為每一屬中都有很多所謂的物種並非是真實的物種；但其他一些物種才是真實的，亦即是被獨立創造出來的。依我之見，得到這樣的一個結論實為奇怪。他們承認，直到最近還被他們自己認為是特別創造出來的，並且大多數博物學家也作如是觀的，故而有著真實物種的所有外部特徵的很多類型，是由變異產生的，但是他們拒絕把這同一觀點引伸到其他略有差異的類型。儘管如此，他們並不假裝他們能夠界定，甚或猜測，哪一些是被創造出來的生物類型，哪一些則是由次級法則產生出來的。他們在一種情形下承認變異是真實的原因（vera causa），而在另一種情形下卻又武斷地否認它，但卻又不指明這兩種情形有任何的區別。總有一天這會被當作一個奇怪的例子，用來說明先入之見的盲目性。這些作者對奇跡般的造物行動，似乎並不比對普通的生殖更覺驚奇。然而，他們是否真的相信，在地球歷史的無數時期中，某些元素的原子會突然被命令瞬間變成了活的組織呢？他們相信在每一個假定的造物行動中，都有一個或多個個體產生出來嗎？所有不計其數的種類的動植物在被創造出來時，究竟是些卵或種子呢，還是完全長成的成體呢？至於哺乳動物，它們在被創造出來時，就帶有從母體子宮內獲取營養的虛假標記嗎？儘管博物學家們十分得體地向那些相信物種可變的人們，要求他們拿出對每一個難點的充分解釋，但在他們自身那一方面，他們卻以他們認為是恭敬的沉默，忽視物種首次出現的整個論題。

按照每一物種都是獨立創造出來的普通觀點，為什麼物種一級的性狀，亦即同一個屬內的各物種彼此相異的性狀，要比它們所共有的屬一級的性狀更易變異呢？譬如，一個屬的任何一個物種的花的顏色，為何當該屬的其他物種（假定是被分別獨立地創造出來的）具有不同顏色的花時，要比當該屬所有的物種的花都是同樣顏色時，更易於發生變異呢？若是說物種只是特徵很顯明的變種，而其性狀已經變得高度固定了，那麼我們便能理解這一事實；因為這些物種從一個共同的祖先分支出來以後，它們在某些性狀上業已發生了變異，而這些性狀也就是它們彼此之間賴以區別的性狀；所以，這些性狀就比那些經過長時期遺傳而未曾變化的屬一級的性狀，更易於發生變異。根據特創論，就不能解釋在一個屬的任何一個物種裡，以十分異常的方式發育起來的、故而我們可能很自然地推想是對於該物種極為重要的部分，為何竟然顯著地易於變異；但是，根據我的觀點，自從幾個物種由一個共同祖先分支出來以後，這一部分業已經歷了超乎常量的變異與變化，因此我們可以預料這一部分一般還會發生變異。但是，一個部分（如蝙蝠的翅膀）可能是通過最為異常的方式發育起來的，卻並不比任何其他構造更易於發生變異，倘若該部分是很多層層隸屬的類型所共有的，亦即倘若它是經過甚為長久的世代遺傳的話；因為在此情形下，它會由於長久而連續的自然選擇而變得穩定了。