第十三章 生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、發育不全的器官

同一物種的不同個體，其退化器官在發育程度上以及在其他方面，都極易發生變異。此外，在親緣關係密切的物種中，同一器官的退化程度，有時也差異很大。後一項事實，在某些類群雌蛾的翅膀狀態上，得到很好的例證。退化器官可能完全不發育；這就意味著，依據類比原理，我們原本指望在某些動物或植物中會發現某一器官的，結果卻連其蛛絲馬跡也未發現，而是在該物種的某些畸形個體中可以偶爾見到這一器官。因此，在金魚草（antirrhinum）中，我們一般不會發現第五條雄蕊的殘跡；但有時也可能見到。當追索同一綱的不同成員之相同部分的同源關係時，最常見、最為必要的方法是使用並發現退化器官。歐文所用的馬、牛與犀牛的腿骨圖，便很好地說明了這一點。

實際上，當博物學家們在工作時，他們對界定一個類群，或歸屬任一特定的物種所用的性狀，並不在意其生理上的價值。如若他們找到一種幾近一致的，併為很多類型（而不為其他的類型）所共有的性狀，他們就把它用作具有極高價值的性狀之一；倘若僅為較少數的類型所共有，他們就把它用作具有次等價值的性狀。這一原則已廣為一些博物學家們認為是正確的；而且無人能像卓越的植物學家奧·聖提雷爾那樣表述地如此明了。倘若某些性狀總是與其他的性狀相關出現的話，儘管它們之間並無明顯的聯繫紐帶可見，也會賦予它們以特殊的價值。在大多數的動物類群中，重要的器官，諸如推送血液的器官或為血液輸送空氣的器官，或傳宗接代的器官，如若幾近一致的話，它們在分類上就會被視為是極為有用的；但是在某些動物類群中，所有這些最為重要的維持生命的器官，僅能提供非常次要價值的性狀。

我也曾試圖表明，大凡數量正在增加、性狀正在分異的類型，不斷地趨於排除以及消滅那些分異較少、改進較少，以及先前的類型。我請讀者回過頭去，參閱先前解釋過的、用以說明這幾項原理的作用的圖解；便可見下述的必然的結果，即從一個祖先傳衍下來的變異了的後代，在類群之下又分裂成從屬的類群。在圖解中，頂線上每一個字母，代表一個含有幾個物種的屬；而這條頂線上的所有的屬在一起形成一個綱；由於全都是從同一個古代的、但尚未見到的祖先那裡傳衍下來的，因而它們遺傳繼承了一些共同的東西。然而，根據這同一原理，左邊的三個屬有很多共同之點，而形成了一個亞科，不同於右邊毗鄰的兩個屬所形成的亞科，後者是從譜系第五個階段的共同祖先那裡分歧出來的。這五個屬依然有很多（儘管稍少一些）共同之點；它們組成一個科，不同於更右邊、更早時期分歧出來的那三個屬所組成的科。所有這些屬都是從（A）傳衍下來的，故組成一個目，並區別於從（I）傳衍下來的那幾個屬。所以，在此我們將從一個祖先傳下來的很多物種歸入了屬；而這些屬被包括在或從屬於亞科、科與目，所有的都歸入一個綱裡。因此，在類群之下再分類群的自然歷史中的這一偉大事實（此乃司空見慣，故令我們對其熟視無睹），在我看來，便得到解釋了。

自從生命的第一縷曙光伊始，所有的生物，均依漸次下降的方式在不同程度上彼此相似，因此，它們能夠在類群之下復又分為從屬的類群。這一分類分明不像將星體歸入不同星座那樣地隨意。倘若一個類群徹頭徹尾地適於棲居在陸上，而另一個類群則徹頭徹尾地適於棲居在水中；一群完全適於食肉，而另一群完全適於食植物，凡此等等，那麼，類群存在的意義也就太過簡單了。但是，自然界中的情形遠非如此；因為眾所周知，甚至同一亞群裡的成員，通常也具有多麼不同的習性啊。在第二章與第四章討論「變異」與「自然選擇」時，我業已試圖表明，正是那些分佈範圍廣、十分分散並且常見的，才是屬於較大的屬裡的優勢物種，也是變異最大的。誠如我所相信，由此而產生的變種或雛形種，最終轉變成了新的、不同的物種；而且根據遺傳的原理，這些物種趨於產生其他新的以及優勢的物種。其結果，現如今那些大的、通常含有很多優勢種的類群，趨於繼續無限地增大。我還曾進一步試圖表明，由於每一物種的變化著的後代，都力圖在大自然的經濟體制中，佔據儘可能多以及儘可能不同的位置，它們也就不斷地趨於性狀分異。若要支持這一結論，只要看一眼在任何小的地區內生物類型之繁多、競爭之激烈，以及只要看一看有關歸化的某些事實便可。

器官，不論它們如何地不發育，倘若有用，便不應稱其為是退化的；它們也不能恰當地稱為處於萎縮的狀態；它們可被稱之為初生的，而且此後通過自然選擇可能發達到任何程度。另一方面，退化器官基本上了無用處，一如從未穿出牙齦的牙齒；在更不發育的狀態下，它們會更沒什麼用。因此，在它們現有的狀態下，它們不可能是通過自然選擇而產生出來的，蓋因自然選擇僅僅作用於保存有用的變異；誠如我們將要看到的，它們是通過遺傳被保存下來的，並與其持有者先前的狀態有關。很難知道什麼是初生器官；放眼未來，我們自然不能判斷任何部分將會如何發展，以及它現在是否是初生的；回溯過去，具有初生狀態器官的動物，業已被具有更完善、更發達器官的後繼者所排除及消滅掉了。企鵝的翅膀有高度的用處，並可當作鰭用；因此它可能代表鳥類翅膀的初生狀態：這並非是我相信它即是如此；它更可能是一種縮小了的器官，為了適應新的機能而發生了變化：無翼鳥（Apteryx）的翅膀是十分無用的，而且確實是退化的。與奶牛的乳腺相比，鴨嘴獸的乳腺也許可以被視為初生狀態。某些蔓足類的卵帶，僅僅輕微發育而且已停止作為卵的附著物，乃是初生的鰓。

由於不同綱的成員通過連續的、些微的變異，常常適應於生活在近於相似的條件之下（譬如棲居在陸、空、水這三種環境中），因而我們或許能夠理解，不同綱的亞群之中為什麼有時會見到一種數字上的平行現象。被任何一個綱裡的這種平行現象所打動的自然學者，通過任意地提高或降低其他綱裡的類群的級別份量（我們的一切經驗表明這種評價迄今依然是任意的），便會很容易地把這種平行現象予以廣泛延伸；因而，很可能就產生了七級、五級、四級與三級的分類法。

我們是如此習慣地看到胚胎與成體間的構造差異，同樣也習慣地看到同一個綱內極不相同的動物的胚胎密切相似，以至於可能導致我們把這些事實視為必然在某種方式上是伴隨生長的結果。但是，也沒有什麼明顯的理由可以說明，為何諸如蝙蝠的翅膀或海豚的鰭，在胚胎中當其任何構造一經可辨時，它們的各部分卻並不立即以適當的比例顯現出來呢。在某些整個類群的動物中以及其他類群的某些成員中，胚胎在任何時期與成體的差別都不大：一如歐文曾就烏賊的情形所指出的，「此中沒有變態；遠在胚胎的各部分發育完成之前，頭足類的性狀即已顯現出來」；在蜘蛛中也是如此，「無甚值得稱之為變態」的。昆蟲的幼蟲，無論是適應於最為多樣與活躍的習性，還是由母體養育或處於適宜的營養之中而不甚活動，卻幾乎全部得經過一個相似的蠕蟲狀的發育階段；但是在諸如蚜蟲這樣少數的情形中，倘若我們看一下赫胥黎教授的有關這一昆蟲發育的很棒的插圖，我們看不到蠕蟲階段的任何蹤跡。

根據相繼、些微的變異未必或者通常不在生命的極早期發生，並且在相應的時期得以遺傳的原理，我們便能理解胚胎學中的一些重大的主要事實；即同源的部分在個體胚胎中的相似性：一旦成熟時，這些同源的部分在構造上與功能上就變得大不相同了；在同一個綱的不同物種中的那些同源的部分或器官的相似性：儘管這些同源器官在成體成員中適應於盡可能不同的目的。幼蟲是活動的胚胎，它們隨著生活習性的變化，根據變異在相應的生長階段得以遺傳的原理，而發生了特殊的變異。根據這一相同的原理——而且記住，器官由於不使用或由於自然選擇而縮小，這一般發生在生物不得不自維生計的時期，同時還須記住，遺傳的原理是多麼的強大——退化器官的出現以及最後的完全不發育，對我們不存在什麼不可解釋的難點；相反，它們的存在甚至是可以預料的了。根據分類排列唯有是按照譜系的、方是自然的這一觀點，胚胎的性狀以及退化器官在分類中的重要性，便皆可理解了。

因此，依我之見，胚胎學上的這些在自然史中頭等重要的事實，均可根據下述原理得以解釋，即某一古代祖先的很多後代中的一些輕微的變異，不曾出現在每一後代生命的很早時期（儘管也許是源於最早期），而且曾在相應的時期而不是早期得以遺傳。如若我們把胚胎視為一幅多少有些模糊的圖畫，表現動物每一大綱的共同親本類型，那麼，胚胎學的趣味也就會大大提升。

因為曾經在這個地球上生存過的所有生物（滅絕了的與現生的），都得放在一起分類，又因為所有的生物均被細微的逐次變化連結在了一起，如若我們的收藏是近乎完全的話，那麼，最好的或委實是唯一可能的分類，便會是依據譜系的分類。依我之見，世系傳衍便是博物學家們在自然系統這一術語下所要尋求的潛在的聯繫紐帶。根據這一觀點，我們便能理解，在大多數博物學家們的眼裡對於分類來說，為什麼胚胎的構造甚至比成體的構造更為重要。因為胚胎是動物呈較少改變的狀態；因而它揭示了其祖先的結構。在兩個動物類群中，無論它們現在彼此之間在構造與習性上有多麼大的差異，如若它們經過了相同或相似的胚胎階段，我們便可確定它們都是從同一個或近乎相似的親本類型傳衍下來的，因而也是在相應程度上密切相關的。因此，胚胎構造中的共同性便揭示了世系傳衍的共同性。無論成體的構造可能有多大的變異或變得撲朔迷離，胚胎構造將會揭示這種世系傳衍的共同性；比如，我們看到，可以通過蔓足類的幼蟲立刻辨識出它們是屬於甲殼類這一大綱的。由於每一個種或成群的種的胚胎狀態，向我們部分地顯示了它們變異較少的、古代祖先的構造，因此我們便能理解古代的、滅絕了的生物類型，何以與其後代（即我們現存的物種）的胚胎竟然如此相似。阿格塞相信這是一條自然法則；但我不得不承認我僅希望看到這一法則此後被證明是真實的。可是，只有在現今假定被現生胚胎所代表的那一古代狀態還沒有被湮沒的一些情形下，它才能被證明是真實的，即這種古代狀態，既沒有由於漫長變異過程中連續變異出現於發育的很早時期而湮沒，亦沒有由於這些變異在早於它們初次出現時的發育階段得以遺傳而湮沒。還須記住的是，古代生物類型與現生類型的胚胎相似的這一假定的法則，儘管可能是真實的，但是由於地質記錄在時間上卻上溯得還不夠久遠，這一法則也可能長期地甚或永遠地難以得到確證。

在某些情形中，緣於我們一無所知的原因，連續的逐級變異可能發生於生命的很早時期，或者每一級變異可能在早於它初次出現的生長階段得以遺傳。在任一種情形（如短面翻飛鴿的情形）中，幼體或胚胎便會密切地類似於成年的親本類型。在某些諸如烏賊、蜘蛛此類的整個類群的動物中，或是在昆蟲這一大綱裡的少數成員（如蚜蟲）中，我們業已見到，這是發育的規律。至於在這些情形中幼體不經過任何變態，或在最早的階段跟其親本密切相似之終極原因，我們所能看到的是源於下述兩種可能性：首先，由於在持續很多世代的變異過程中，幼體在發育的很早階段不得不自行維生；再者，由於它們要沿襲與親本一模一樣的生活習性；因為在此情形下，它們在很早的生長階段就得按照親本的同樣方式發生變異，以適應於其相似的習性，這對於物種的生存是不可或缺的。然而，對胚胎不經歷任何變態，也許還需要進一步的解釋。另一方面，幼體的生活習性倘若稍微不同於其親本類型，故而結構上也稍有不同，並對其是有利的話，那麼，按照在相應生長階段遺傳的原理，活躍的幼體或幼蟲由於自然選擇的原因，很容易變得與親本不同，甚至不同到任何可以想象的程度。此類差異也可變得與發育的相繼階段相關；以至於第一階段的幼蟲與第二階段的幼蟲，可能會大不相同，一如我們所見的蔓足類的情形。成體也可能變得適應於某些地點或習性，以至於運動器官或感覺器官等在那裡都派不上用場了；在此情形下，最終的變態便會被稱之為退化了。

根據從一個共同親本傳衍下來的物種會繁增而且其性狀會逐漸分異的原理，並根據它們會通過遺傳保留一些共同的性狀，我們便能理解，同一個科或更高類群的所有成員，均由極為複雜的輻射形的親緣關係連結在一起。因為整個科物種的共同親本，現在被滅絕事件而分裂成了不同的類群與亞群，可是它將其某些性狀，經不同方式與不同程度的變化，遺傳給了該科的全部物種；其結果，通過各種長度的迂迴的世系線（正如常常提及的那個圖解中所示），幾個物種彼此得以相關聯，並通過很多先祖而向上攀升。由於即令藉助譜系樹，也很難顯示出任何古代貴族家庭的無數親屬之間的血緣關係，而不靠這種幫助，卻又幾乎無從下手，故而我們便能理解，博物學家們在沒有圖解的幫助下，若要描述他們所察覺的同一個大的自然綱裡眾多現生的成員與滅絕了的成員之間的各種各樣的親緣關係，他們該經歷多麼不同尋常的困難啊！

一個兼有兩種用處的器官，對於一種用處（甚至更為重要的用處），可能變得退化或根本不發育，而對另一種用處卻完全有效。比如，在植物中，雌蕊的功用在於使花粉管達到被保護在子房內底部的胚珠。雌蕊由一個為花柱所支持的柱頭構成；但是在某些菊科（Compositae）的植物中，一些雄性小花（當然是不能受精的）有一個呈退化狀態的雌蕊，因為其頂部沒有柱頭；可是，它的花柱依然很發育，並且像其他菊科植物一樣地被有細毛，用以掃下周圍花藥內的花粉。此外，一種器官對於其原有的用處可能變得退化了，而被用於截然不同的目的：在某些魚類裡，魚鰾對於其原有的漂浮機能來說似乎幾近退化了，但是它已轉變成初生的呼吸器官或肺。還能舉出很多其他相似的例子。

根據自然選擇的理論，我們便能圓滿地回答這些問題。在脊椎動物中，我們見到一系列的內部脊椎骨，帶有某些突起以及附屬結構；在環節動物中，我們見到其身體被分成一系列的體節，帶有外部的附屬結構；在顯花植物中，我們見到一系列呈螺旋輪狀的葉子。同一部分或器官的無限重複，是所有低等的或很少變化了的類型的共同特徵（誠如歐文所指出的）；所以，我們可以欣然相信，脊椎動物的未知祖先具有很多脊椎骨；關節動物的未知祖先具有很多體節；顯花植物的未知祖先具有很多呈螺旋輪狀的葉子。我們先前業已看到，但凡多次重複的部分，在數目與形狀上，都極易發生變異；結果，下述情形是非常可能的，即在長期連續的變化過程中，自然選擇應該會抓住一些多次重複的原始的相似部分，令其適應於最不相同的目的。而且，由於整個的變異都會由細微連續的步驟來完成，那麼，當我們發現在這些部分或器官中，有某種程度上的基本相似性，並通過紮實的遺傳原理所保留的話，那也就無需大驚小怪了。

因為退化器官的存在是由於生物體制結構的每一部分均具有被遺傳的趨向，並且這種趨向是一直長期存在的，因而，根據分類的譜系觀點，我們便能理解，為何分類學家們發現退化器官跟生理上極重要的部分一樣地有用，有時甚至於比後者更為有用。退化器官可以與一個字詞中的一些字母相比擬，它們雖依然保存在拼寫中，但卻不發音了，不過還可用作追尋那個字詞的來源的線索。根據兼變傳衍的觀點，我們可以斷言，呈退化、不完全以及無用狀態（或完全不發育）的器官的存在，在此遠非是一個奇異的難點（對普通的造物信條來說，無疑是個難點），甚至是可以預料到的，而且能為遺傳的法則所解釋。

也許由於畸形往往影響極為早期的胚胎，所以通常人們便以為，輕微的變異也必然出現於同樣早的時期。但在這一方面，我們沒有什麼證據，委實證據偏又指向相反的一面；因為眾所周知，牛、馬以及各種玩賞動物的飼養者們，直到動物出生後的一段時間以後，並不能有把握地確定其最終有何優點或長成什麼樣子。這種情形，我們從自身的孩子也清晰可見；我們並不總能看出一個孩子將來是高還是矮，或者將來的確切容貌如何。問題不在於任何變異是在生命的什麼時期發生的，而是在於在哪一個時期變異充分地表現出來了。變異的原因，可能在胚胎形成之前業已發生作用，而我相信通常也確實如此；而且變異可能由於雄性及雌性的性元素受到了其親本或祖先所遭遇的條件的影響。儘管如此，在很早時期（甚至在胚胎形成之前）由此而產生的效果，可能在生命的晚些時候出現；一如僅在晚年出現的遺傳性疾病，卻是通過親本一方的生殖元素傳給後代的。或是像雜交的牛的角，也受到了任一方親本的角的形狀的影響。對於一個非常幼小的動物的福祉來說，只要它還留在母體的子宮內（或卵內），或者只要它得到親體的營養和保護，那麼，它的大多數性狀無論是在生命的稍早一些時候還是較晚時期才完全獲得的，對於它來說都必定是無關緊要的。譬如，對於一種具有長喙即可最有利於覓食的鳥，只要當它還由雙親餵養時，至於它是否具有這種特定長度的喙，是沒什麼大不了的。因此，我得出如下的結論：每一物種獲得現在的構造所靠的很多變異，其中的每一個變異，很可能不是在生命中的很早時期發生的；我們家養動物中有一些直接的證據支持這一觀點。但是在其他情形中，很可能每一個相繼的變異（或其中的大多數）都是在絕早的時期即已出現。

我們能夠理解，為何一個物種或一群物種，可能在幾個最為重要的性狀上，與其近緣的物種不同，但仍可與它們可靠地分類在一起。只要有足夠數目的性狀（無論它們是多麼不重要）暴露了共同的世系傳衍這一隱蔽的聯繫，便能可靠地如此予以分類，而且這也常常確是如此做的。哪怕兩個類型之間無一共同的性狀，但是，如若這些極端的類型之間有一連串的中間類群將其連接在一起的話，我們便可立馬推斷出它們共同的世系傳衍，並把它們全部置於同一個綱內。因為我們發現生理上極為重要的器官，即那些在最多樣化的生存條件下用以維繫生命的器官，一般來說是最為穩定的，故我們給予它們以特殊的價值；但是，倘若同樣這些器官，在另一類群或一個類群的另一部分裡差異很大的話，我們立刻在分類中降低其價值。竊以為，我們即將清晰地看到，為何胚胎的性狀在分類上具有如此高度的重要性。地理分佈在對一些廣布的、大的屬進行分類時，也會時而有用，蓋因大凡棲居在任何獨特及隔離的地區的同一個屬裡的所有物種，十有八九都是從同一親本那裡傳衍下來的。

沃特豪斯先生業已指出，當屬於一個動物群的成員表現出與一個十分不同的類群有親緣關係時，這種親緣關係大多只是一般的而非特殊的；因而，據沃特豪斯先生稱，在所有嚙齒類中，絨鼠與有袋類的關係最為接近；但是在它向這個「目」靠近的諸點中，其關係只是一般的，而不是說，它跟有袋類的一個種之間的關係，要比跟有袋類的另一個種之間的關係更近。由於絨鼠與有袋類的親緣關係的諸點據信是真實的，而不僅僅是適應性的，按照我的理論，它們就得歸因於共同的遺傳。所以，我們必須假定，要麼所有的嚙齒類（包括絨鼠在內）都是從某種古代的有袋類分支出來的，而這種古代有袋類相對於所有現生的有袋類來說，有著某種程度上的中間性狀；要麼嚙齒類與有袋類兩者均從一個共同的祖先分支而來，而且自那之後均在不同的方向上發生了很大的變化。無論依據哪一種觀點，我們均可假定，絨鼠通過遺傳比其他嚙齒類保存了更多的古代祖先的性狀；因而，它雖不會與任何一個現生的有袋類有特殊的關係，但由於部分地保留了它們共同祖先的性狀（抑或這一類群的一個早期成員的性狀），而間接地與所有的或幾近所有的有袋類有關係。另一方面，據沃特豪斯先生所指出的，在有袋類中，袋熊（phascolomys）與整個的嚙齒目最相類似、而不是與嚙齒類的任何一個物種最相類似。然而，在此情形中，大可猜測這種類似只是同功的，蓋因袋熊業已適應了嚙齒類那般的習性。老德康多爾在植物中不同目的親緣關係的一般性質上，也已做過一些幾近相似的觀察。

微不足道的性狀對於分類的重要性，主要有賴於它們與幾個其他重要程度多少不一的性狀之間的關係而定。集合性狀的價值，在博物學中委實是非常明顯的。因此，正如經常所已指出的，一個物種可以在幾種性狀（既具有生理上的高度重要性、也具有幾乎一致的普遍性）上，與它的近緣物種有所區別，可是對於其分類位置的安放，我們卻毫無疑慮。所以，我們也已經發現，一種分類倘若僅建立在任何一個單獨的性狀上，則無論這一性狀是何等的重要，卻總歸是要失敗的；因為在體制結構上，沒有任何一個部分是普遍恆定不變的。竊以為，集合性狀（即令其中連一個重要的性狀也沒有）的重要性，便可獨自解釋林奈的格言，即不是性狀造就了屬，而是屬產生了性狀；因為這一格言似乎是建立在對於很多微不足道的相似之點的鑒賞上，儘管它們微不足道到難以界定的程度。屬於金虎尾科（Malpighiaceae）的某些植物，具有完全的以及退化的花；在退化的花中，誠如朱希鍔（A.de Jussieu）所指出的，「種、屬、科、綱所固有的性狀，大多皆已消失，此乃對我們的分類的嘲笑」。當艾斯皮卡巴屬（Aspicarpa）在法國幾年之內只產生這些退化的花，從而在很多構造上的最為重要之點上，與該目特有的模式如此大相徑庭時，誠如朱希鍔所觀察的那樣，理查德（M.Richard）卻敏銳地看出這一屬仍應保留在金虎尾科之中。此例在我看來充分地說明了我們的分類有時所必須植根的精神。

至此我列舉了有關退化器官的一些主要事實。當回想這些事實時，每個人必定會對其感到驚訝不已：因為同樣的推理，既清晰地告訴我們大多數部分與器官巧妙地適應於某些用處，也同樣清晰地告訴我們這些退化或萎縮的器官是不完全的、無用的。在自然史著作中，退化器官一般被說成是「為了對稱之故」或是為了要「完成自然的設計」而被創造出來的；但這對我來說什麼也沒解釋，而僅僅是事實的重述而已。因為行星是依橢圓形軌道繞著太陽運行的，故而衛星為了對稱之故、為了完成自然的設計，也是循著相同的軌道繞著行星運行的，難道這麼一說就夠了嗎？有一位著名的生理學者，曾通過假設退化器官是用來排除過剩的或對於生物體有害的物質的，來解釋退化器官的存在；但是我們能假定那微小的乳突（它常常代表雄花中的雌蕊、而且只是由細胞組織所構成的）也能發生如此的作用嗎？難道我們能假定退化的牙齒的形成（此後因吸收而消失），是為了通過把寶貴的磷酸鈣排除出去，而對迅速生長的胎牛有利嗎？當人的手指被截斷時，不完全的指甲有時會出現於殘指上：若是我相信這些指甲的殘餘的出現，不是由於一些未知的生長法則，而是為了排除角質物質，那我就得相信海牛鰭上的退化指甲也是為此同樣的目的而形成的。

發育過程中的胚胎，其體制結構一般也在提高：我使用這一表述，可我知道，體制結構上的較高等或較低等到底意味著什麼，則幾乎是不能清晰地予以定義的。但要說蝴蝶比毛毛蟲更為高等，大概無人會提出異議吧。然而，在某些情形裡，一般認為成體動物在等級上是低於幼體的，如某些寄生性甲殼類。再來看看蔓足類：第一階段的幼蟲有三對足、一個很簡單的單眼以及一張吻狀的嘴，並用這張嘴大量地捕食，因為它們的個頭要大大地增加。在第二階段中，相當於蝶類的蛹期，它們有六對構造精美的泳足、一對巨大而美妙的複眼以及極為複雜的觸角；但是它們卻有一張閉合的、不完全的嘴，不能進食：它們這一階段的使命在於，用其十分發達的感覺器官尋找適宜的地點、用其靈敏的遊泳能力抵達該處，以便附著其上並進行它們的最後變態。變態完成之後，它們便終生固著了：它們的足，現在變成了抓握的器官；它們重又獲得一張結構完好的嘴；它們的觸角沒了，它們的兩隻眼重又變成了細小的、單一的、極為簡單的眼點。在這最後的、長成的狀態中，蔓足類可被視為在體制結構上高於或低於其幼蟲狀態皆可。但是在某些屬內，幼蟲可以發育成具有普通構造的雌雄同體，抑或發育成我所謂的「補充雄體」（complemental males）：後者的發育委實是退化的；因為這一雄體只是一個能在短期內生活的囊，除了生殖器官之外，它缺少口、胃以及其他的重要器官。

誠如我們在第四章裡業已看到的，滅絕在界定與加寬每一綱裡的幾個類群之間的距離上，起著重要的作用。因而，我們便可依據下述信念，來解釋何以整個綱與綱之間，彼此竟界限分明，譬如鳥類與所有其他脊椎動物的界限；這一信念便是：很多古代的生物類型已完全消失，正是通過這些類型，先前曾把鳥類的遠祖與其他脊椎動物各綱的遠祖連結在一起。一度曾把魚類與兩棲類連結起來的生物類型，遭到全面滅絕的則少得多。在其他一些綱裡則更少，譬如甲殼類的情形，因為此處最奇異的、不同的類型，依然由一長串（但有斷裂）的親緣關係綁在一起。滅絕僅僅分隔了類群：它絕不意味著造出類群；因為倘若曾經生活在這個地球上的每一個類型，都突然重新出現的話，儘管極不可能去界定每一個類群，以使其與其他的類群區分開來，蓋因通過諸如介於差別最為細微的現生變種之間那樣的微細步驟，所有的都會混合在一起；無論如何，一個自然的分類，或者至少一個自然的排列，依然會是可能的。再去參閱圖解，我們便可理解這一點：字母A到L可代表十一個志留紀的屬，其中有些業已產出變異了的後代的大類群。這十一個屬與它們原始親本之間的每一個中間環節，以及它們後代的每一支及亞支的每一個中間環節，可以假定現今依然存在；而這些環節精細地如同那些差別最為細微的變種之間的環節一樣。在此情形下，便極不可能給出一個定義，即能把幾個類群的若幹成員與其更為直接的親本區分開來；或是把這些親本與其古代的、未知的祖先區分開來。可是，圖解上的自然排列，依舊是有效的；而且根據遺傳的原理，所有從A或I傳衍下來的類型，都會有某些共同之點。在一棵樹上，我們能夠區別出這一支與那一支，儘管在實際的分叉處，它們是相交並融合在一起的。誠如我業已指出，我們不能界定幾個類群；但是我們卻能挑出代表每一類群的大多數性狀的模式或類型，不管該類群是大還是小，對它們之間差異的等級份量提出一個一般的概念。倘若我們真能搜集到曾在全部時空生活過的任何一個綱的所有的類型的話，這便是我們要致力達到的結果。當然，我們永遠不能成功地完成如此完全的搜集：儘管如此，在某些綱裡，我們正在向著這個方向趨近；愛德華茲新近在一篇很棒的論文裡，力主採用模式的高度重要性，不管我們能否劃分以及界定這些模式所隸屬的類群。

為證實這一觀點，讓我們一瞥變種的分類，據信或者已知，變種是從同一個物種傳衍下來的。這些變種被列於物種之下，而亞變種又被列於變種之下；至於我們的家養生物中，如我們所見的家鴿的情形，還需要有幾個其他的差異級別。類群之下再分類群的存在的起源，對變種來說，與物種不無二致，即兼帶不同程度變異的世代傳衍所呈現的緊密程度。變種的分類所依據的規則，與物種的分類幾近相同。作者們已經堅持依據自然的而非人為的系統來對變種進行分類的必要性；比如，我們被告誡，不要僅僅因為菠蘿的果實（儘管這是最重要的部分）碰巧近乎一模一樣，便將其兩個變種分類在一起；無人會把瑞典蕪菁與普通蕪菁歸在一起，儘管其可食用的肥大塊莖是如此地相似。大凡最為穩定的部分，則被用於變種的分類：因此，偉大的農學家馬歇爾（Marshall）說，角在牛的分類中很有用處，因其比身體的形狀或顏色等的變化為小，而對綿羊來說，由於它們的角比較不穩定，故其用處也大為減少。在變種的分類中，我覺得倘若我們有真實譜系的話，那麼，譜系的分類就會被普遍地採用；而且業已有幾位作者進行過這方面的嘗試。因為我們或許感到很有把握，無論有過多少的變異，遺傳原理總會把那些相似點最多的類型歸在一起。在翻飛鴿中，儘管某些亞變種在具有較長的喙這一重要性狀上，不同於其他的亞變種，然而由於所有的都具有翻飛的共同習性，它們還是被歸在一起；但是短面的品種，幾近抑或完全喪失了這種習性：儘管如此，對這一問題不加推理或思考，這些翻飛鴿均被歸入同一類群，因為它們既在血統上相近，也在其他方面頗為相似。倘若能夠證明霍屯督人是自黑人傳衍而來的話，那麼我認為，他們就應歸入黑人族群，無論其膚色以及其他一些重要性狀與後者是多麼地不同。

最後，至於諸如目、亞目、科、亞科以及屬此類的各個物種群，其相對等級的分量，在我看來，至少在目前幾乎是隨意而定的。幾位最優秀的植物學家，如本瑟姆先生（Mr.Bentham）及其他人，都曾強烈主張這些相對等級的分量是隨意而定的。茲舉一些有關植物與昆蟲方面的例子，如一個類群最初被老練的植物學家僅僅定為一個屬，其後又被提升到亞科或科一級；這樣做並非由於進一步的研究發現了起初被忽視的一些重要的構造差異，而是由於其後發現了很多稍有不同程度差異的無數近緣物種。

現在讓我們來考慮一下分類中所採用的規則，並且考慮一下根據下述觀點所遭遇到的一些困難，這一觀點亦即分類要麼揭示了某種未知的造物計劃，要麼僅僅是一種簡單的方案，用以闡明一般命題以及把彼此最為相似的類型放在一起。也許有人曾認為（古時候即是如此認為的），決定生活習性的那些構造部分，以及每一生物在大自然的經濟體制中的一般位置，在分類上極為重要。沒有什麼比這一想法更大錯特錯的了。無人會認為老鼠與鼩鼱、儒艮與鯨、鯨和魚的外表的相似有任何重要性。這些類似，儘管與生物的整個生活如此密切地關聯，但只是被列為「適應的或同功的性狀」；然而，我們得留待以後再來考慮這些類似。甚至於可以作為一般規律的是，體制結構的任何部分與特殊習性關聯愈少，則其在分類上就愈加重要。譬如，歐文在談及儒艮時說：「生殖器官作為與動物的習性和食物最不相關的器官，我卻總認為，它們非常清晰地顯示了真正的親緣關係。在這些器官的變異中，我們最不大可能將僅僅是適應的性狀誤認為是本質的性狀。」植物也是如此，它們的整個生命所系的營養器官，除了在最初主要的分類劃分外，卻很少有意義，這是多麼地奇特啊；而其生殖器官，連同它的產物——種子，卻是頭等重要的！

我在第一章中曾指出，有某些證據表明下述是極有可能的，即一種變異無論最初出現在親本身上的時間是何年齡段，這一變異就趨於在後代的相應年齡段上重現。某些變異只出現在相應的年齡段，譬如，蠶蛾在幼蟲、繭或成蟲的狀態時的特點；或者，一如幾近成體的牛角的特點。但是更進一步地說，據我們所知，一些變異在生命中的出現可能或早或晚，但它們趨於在後代與親本的相應年齡段中出現。我決不是說這是一成不變的情形；而且我可以舉出很多例子說明，這些變異（就該詞的最廣義而言）意外發生在子代身上的時期，要早於發生在親代身上的時期。

現在這一論題還有另一個同樣引人好奇的分支；即並不是同一個綱不同成員的同一部分相比較，而是同一個體的不同部分或器官相比較。大多數生理學家們都相信，頭骨與一定數目的椎骨的基本部分是同源的，亦即在數目上和相互關聯上是對應的。脊椎動物和環節動物各綱的每一成員的前肢與後肢，明顯是同源的。在比較甲殼類的異常複雜的顎與足時，我們目睹同樣的法則。幾乎每一個人都熟悉，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊與雌蕊的相互位置以及它們的內部構造，若從它們由呈螺旋狀排列的變形葉子所組成的觀點看，便可一目了然。在畸形的植物中，我們常常可以獲得一種器官可能轉化成另一種器官的直接證據，而且我們在胚胎期的甲殼類、很多其他的動物以及花中，能夠實際地看到：在成熟期變得極不相同的器官，在生長的早期階段卻是一模一樣的。

胚胎學。——先前業已順便地指出，同一個體的某些器官，在胚胎期一模一樣，成熟後才變得大不相同，並且用於不同的目的。同樣地，同一個綱內的不同動物的胚胎，也常常是驚人地相似：要證明這一點，沒有比阿格塞所提及的例子更好了，即由於忘記了給某一脊椎動物的胚胎加上標籤，他現在無法辨識它究竟是哺乳動物的、還是鳥類的或是爬行類的。蛾類、蠅類以及甲蟲等蠕蟲狀的幼體，要遠比成蟲，彼此間更為相似；但在幼體情形中，胚胎是活躍的，並適應於特殊的生活途徑。胚胎相似性法則，有時在相當晚的生長階段依然有跡可循：因而，在鳥類中，同屬以及親緣關係相近的屬，其第一身與第二身羽衣往往彼此相似；一如我們在鶇類中所見的帶斑點的羽毛。在貓族中，大多數物種都具有條紋或排成條帶的斑紋；幼獅也都有清晰可辨的條紋。在植物中，我們也偶爾（儘管極少）見到類似的情形；例如，金雀花（ulex）或荊豆（furze）的胚葉以及假葉金合歡屬（phyllodineous acaceas）的初葉，像豆科（leguminosae）植物的普通葉子一樣，均呈羽狀或分裂狀。

倘若承認這兩項原理是真實的話，那麼我相信，它們將會解釋胚胎學中所有的上述主要事實。但是，首先讓我們來看一看家養變種中幾個類似的例子。某些作者曾經著文論犬，他們主張，靈緹犬與鬥牛犬雖看起來大不相同，但其實是親緣關係很近的不同變種，很可能從同一個野生品種傳衍下來的；因此，我十分好奇地想知道它們的幼崽彼此間的差異究竟有多大：育種者告訴我，幼崽之間的差異與其親本之間的差異一模一樣，憑肉眼判斷，看起來幾乎是這麼回事兒；但在實際測量老狗以及生下來六天的幼崽時，我發現幼崽之間在比例上的差異量遠未達到成體間的差異。另外，我被告知，駕車馬與賽跑馬的小馬駒之間的差異，與完全長成的馬之間的差異一樣；而這卻大大地出於我的意料之外，因為我認為這兩個品種之間的差異，很可能完全是馴化下的選擇所致；但是把賽跑馬與重型拉車馬的母馬跟它們生下來三天的小馬駒仔細測量之後，我才發現小馬駒之間在比例上的差異量遠未達到成體間的差異。

根據這些觀點，我們便能理解真正的親緣關係與同功的或適應的類似之間的極為重要的區別了。拉馬克首先喚起了人們對這一區別的注意，其後得到麥克力（Macleay）及其他一些人的強力推崇。在儒艮（厚皮類動物）與鯨魚之間以及這些哺乳動物與魚類之間，它們在體形上以及鰭狀前肢上的類似，都是同功的。在昆蟲中，這樣的例子也不勝枚舉；故林奈曾被外觀所誤導，竟把一個同翅類的昆蟲劃定為蛾類。類似的情形我們甚至於也見於家養變種之中，一如普通蕪青與瑞典蕪青的肥大塊莖的情形。靈緹犬與賽跑馬之間的類似，比起一些作者所描述的大相徑庭的動物之間的奇特類似，也許還略遜一籌。只有當性狀揭示了世系傳衍時，方在分類上具有真正的重要性，根據我的這一觀點，我們便能清晰地理解，為何對於系統分類學家來說，同功的或適應的性狀卻幾乎是毫無價值的，儘管它們對於生物的福祉極為重要。因為屬於兩條極不相同的世系的動物，可能很容易適應於相似的條件，因而使其在外表上密切類似；但是，這種類似非但不會揭示，反而會趨於掩蓋它們與其原本的世系之間的血緣關係。我們也能理解以下的看起來是明顯矛盾的情形，即同樣的一些性狀，在一個綱或目與另一個綱或目相比較時，是同功的，但是當同一個綱或目的成員之間相互比較時，卻揭示了真實的親緣關係：因而，體形與鰭狀前肢只有在鯨與魚類相比時，才是同功的，都是兩個綱對水中遊泳的適應；但是，在鯨科的幾個成員之間，體形與鰭狀前肢卻是顯示其真實親緣關係的性狀；因為這些鯨類在很多大小俱全的性狀上是如此地一致，以至於我們對於它們的一般體形與肢的構造是從共同祖先那裡傳衍下來的這一點，無可置疑。魚類的情形亦復如此。

退化的、萎縮的或不發育的器官。——處於這種奇異狀態中的器官或部分，帶有無用的印記，在整個自然界中極為常見。譬如，退化的乳|頭在哺乳動物的雄性個體中非常普遍；我認為鳥類的小翼羽可以很有把握地看成是呈退化狀態的趾；在很多蛇類中，肺的一葉是退化的；在其他的蛇裡，存在著骨盆與後肢的殘跡。有些退化器官的例子是極為奇怪的；譬如，鯨的胎兒生有牙齒，而當它們成長後連一顆牙齒都沒有；未出生的小牛的上頜生有牙齒，但從不|穿出牙齦之外。有可靠的說法稱，在某些鳥類胚胎的喙上發現有牙齒的殘跡。翅膀的形成是用於飛翔的，這是再明顯不過的了；但我們見到有多少昆蟲，其翅膀縮小到根本不能飛翔，常常位於鞘翅之下，牢牢地接合在一起啊！

形態學。——我們業已看到，同一綱的成員，不論其生活習性如何，在它們體制結構的一般設計上，是彼此相類似的。這種類似性常常以「型式的統一性」一詞來表達；換言之，同一個綱的不同物種的幾個部分與器官是同源的。這一整個論題可以包含在「形態學」這一總稱之下。這是自然歷史中最為有趣的部門之一，也可以稱之為自然歷史的靈魂。用於抓握的人手、用於掘土的鼴鼠的前肢，還有馬的腿、海豚的鰭狀肢以及蝙蝠的翅膀，竟然都是由同一型式構成的、竟然包含相似的骨頭，而且處於同樣的相對位置上，還有什麼比這更為奇怪的呢？聖提雷爾已極力主張，同源器官中相互關聯的高度重要性；這些部分在形狀和大小上，幾乎可以變化到任何程度，可總是以同樣的順序連在一起。比如，我們從未發現過臂骨與前臂骨，或大腿骨與小腿骨的位置顛倒過來的情形。所以，在極不相同的動物中，可以給其同源的骨頭以相同的名稱。我們在昆蟲口器的構造中，也目睹這一偉大的法則：天蛾（sphinxmoth）的極長的、呈螺旋狀的喙，蜜蜂或臭蟲的奇異而摺疊的喙以及甲蟲巨大的顎，有什麼比它們更加不同呢？可是，所有這些器官，用於如此不同的目的，皆是由一個上唇、一對上顎及兩對下顎經過無窮盡的變異而形成的。類似的法則也支配著甲殼類的口器與肢體的構造。植物的花亦復如此。

因為世系傳衍被普遍地用於把同一物種的個體分類在一起，儘管雄體、雌體以及幼體有時極為不同；又因為世系傳衍被用來對發生過一定量（有時相當大的量）的變異的變種進行分類，難道世系傳衍這同一因素不曾無意識地被用來把種歸於屬下、把屬歸入更高的類群嗎，儘管在這些情形中，變異的程度更大、完成變異所用的時間更長？我相信它業已被無意識地應用了；並且惟有如此，我方能理解我們最優秀的系統分類學家們所遵循的幾項規則與指南。我們沒有記載下來的宗譜，我們不得不通過任何類型的相似去釐清共同的世系傳衍。所以，我們才會在我們所能判斷的範圍內，選擇那些最不大會由於每一物種新近所處的相關生活條件中而變化了的性狀。根據這一觀點，退化的構造比之體制結構的其他部分，其分類價值不分伯仲，有時甚或更高。我們不在乎一種性狀是多麼地微不足道，哪怕只是頜骨角度的彎曲、昆蟲翅膀的摺合方式、皮膚覆毛或是覆羽，倘若它普遍存在於很多不同（尤其是在那些生活習性大不相同）的物種裡，它便有了高度的價值；因為我們只能用來自一個共同祖先的遺傳，來解釋它存在於習性如此不同的如此眾多的類型裡。若僅僅依據構造上的單獨的各點，我們有可能在這方面犯錯誤，然而當幾個性狀（哪怕它們微不足道之極）同時出現於習性不同的一大群生物裡，根據世系傳衍的理論，我們幾乎可以有把握地認為，這些性狀是從共同的祖先那裡遺傳下來的。而且我們明白，此類相關或集合的性狀在分類上具有特殊的價值。

最後，我們業已看到，自然選擇是生存鬥爭的結果，並且幾乎必然地在任何優勢的親本種的很多後代中，導致滅絕與性狀分異，而自然選擇卻解釋了所有生物的親緣關係中的那一重大而又普遍的特點，即生物隸屬於層層相崁的類群。我們用世系傳衍這個要素，把兩性的個體以及所有年齡的個體，分類在一個物種之下，即便它們的共同性狀很少；我們用世系傳衍，對已知的變種進行分類，無論它們與其親本可能有多大的不同；我相信，世系傳衍這一要素，便是博物學家們在「自然系統」這個術語下所尋求的那條潛在的聯繫紐帶。自然系統（就其業已達到的理想範圍而言），在排列上是依據譜系的，而共同親本的後代之間的等級差別，則是由屬、科、目等來表達的；根據這一概念，我們便能理解我們在分類中不得不遵循的規則了。我們可以理解，為何我們看重某些類似性遠勝於其他的類似性；為何我們可以採用退化的、無用的器官，或其他在生理上無關緊要的器官；為何在比較一個類群與另一不同類群時，我們毫不猶豫地捨棄同功的或適應的性狀，可是在同一類群的範圍之內，我們卻又用同樣這些性狀。我們能夠清晰地看出，所有的現生的以及滅絕了的類型，是如何能一起歸入一個大的系統裡；每一個綱裡的幾個成員，又是如何通過最為複雜的、輻射形的世系線而連在一起。或許我們永遠都解不開任何一個綱的成員之間錯綜複雜的親緣關係網；然而，當我們觀念上有了一個明確的目標，而且不去訴諸某種未知的造物計劃，那麼，我們便可望取得實實在在的，儘管是緩慢的進步。

博物學家們經常談及，頭骨是由很多變形的脊椎骨所形成的；蟹的顎是由一些變形的腿所形成的；花的雄蕊與雌蕊是由變形的葉子所形成的；但是正如赫胥黎教授所指出的，在這些情形中，也許較為正確的說法是，頭骨與脊椎骨、顎與腿等等，並不是從彼此之間變形而來的，而是從某個共同的構造變形而成的。然而，博物學家們只是在隱喻的意義上作如是說的；他們遠不是認為，在世系傳衍的漫長過程中，任何原始器官（在一個例子中是脊椎骨，在另一個例子中則是腿）實際上業已變成了頭骨或顎。可是，由於這類變化曾出現的表象如此可信，以至於博物學家們幾乎難以避免地要使用帶有這種明顯含義的語言。按照敝人的觀點，這些名詞或可照字義來使用，那麼譬如蟹的顎這一奇異的事實也得以解釋，即倘若蟹的顎委實是在世系傳衍的漫長過程中，從真正的腿或是某種簡單的附肢變形而來的，那麼，它們所保持的無數性狀很可能便是通過遺傳而得以保存的。

然而，倘若一種動物在胚胎期的任何階段是活動的，並需自行維持生計的話，情形便有所不同了。活動期在一生中可以來得的較早或較晚；然而一旦來臨，則幼體對其生活條件的適應，便像成體動物一樣地完善與美妙。出於此等特殊的適應，近緣動物在幼體或活躍胚胎上的相似性，有時便會十分模糊；可以舉出這樣的例子，即兩個物種或兩個物種群的幼體彼此之間的差異，與其成體彼此之間的差異差不多甚或更大。但在大多數情形下，幼體（儘管是活動的）仍然或多或少地遵循著胚胎相似性的普通法則。蔓足類便是很好的一例：連大名鼎鼎的居維葉也未曾看出藤壺是一種甲殼動物，儘管它確實是甲殼動物：可是只要一瞥其幼蟲，便會明白無誤地看出這一點了。蔓足類的兩個主要部分也是如此，即有柄蔓足類與無柄蔓足類，它們儘管在外表上大不相同，但在其幼蟲的各個階段上，兩者之間卻幾乎難以區別。

由於我們的分類自然而然地包括每一個種的所有發育階段，因此，我們便能夠理解，為何胚胎的性狀與成體的性狀有著同等的重要性。然而，根據普通觀點，下面這一問題絕非顯而易見，即為何胚胎的構造在這一目的上竟然比成體的構造更為重要，而只有成體的構造才在自然經濟結構中發揮充分的作用。可是，諸如愛德華茲和阿格塞這樣偉大的博物學家們卻極力主張的，在動物分類中，胚胎的性狀在任何性狀中是最為重要的；而且這一信念業已被普遍認為是正確的。這一事實也同樣適用於顯花植物，而顯花植物的兩個主要類別，正是基於胚胎的性狀，即根據胚葉或子葉的數目與位置，以及基於胚芽與胚根的發育方式。在我們討論胚胎學時，根據分類不言而喻地包括了傳衍的概念這一觀點，我們便能理解，為何這些胚胎性狀是如此地有價值了。

功能上的任何變化，凡能由難以察覺的細小步驟完成的，均在自然選擇的力量範圍之內；因此，在改變了的生活習性期間，一種器官對某一目的而言，變得無用抑或有害，可能經過改變而用於另一目的。或者一種器官有可能只保存它先前諸項功能之中的一項。一種器官，一旦變得無用時，大可發生很多變異，因為它的變異已不再受到自然選擇的抑制了。不管是在生命的哪一個時期不使用或選擇令一種器官縮小，而這一般都發生在生物步入成熟期並達到其全部活力之時；在相應生長階段遺傳的原理，就會使呈縮小狀態的器官在同一生長階段重新出現，其結果很少會使胚胎中的這一器官受到影響或縮小。因此我們便能理解，胚胎中的退化器官相對大小較大，而在成體中其相對大小則較小。然而，如若縮減過程的每一步不是在相應的生長階段得以遺傳，而是在生命的極早期得以遺傳（因為我們有很好的理由相信這是可能的），那麼，退化的部分就會趨於完全消失，我們便會遇到完全不發育的情形。在前面有一章裡曾解釋過有關生長的經濟學原理，根據這一原理，形成任何部分或構造的物質，如若對於其所有者無用的話，就會儘可能地被節省掉；這一原理很可能會在此起到作用；而這就趨於造成一種退化器官的完全消失。

在有關地史上的演替一章裡，根據每一類群的性狀長期連續的變異過程中一般分異很大的原理，我曾試圖表明，為何較為古老的生物類型，常常呈現出在某種輕微的程度上介於現生類群之間的性狀。少數古老的、中間的親本類型，偶爾會將變化甚少的後代傳到如今，它們即成了我們所謂的銜接類型或畸變類型（osculant or aberrant forms）。任何類型愈是異於常態，根據敝人的理論，則已滅絕了的以及完全消失的連結類型的數目也就必然愈大。我們有某種證據表明，畸變的類群因滅絕事件而嚴重受損，因為它們一般僅有極少數的物種；而那些委實存在的物種，一般彼此間的差異也極大，這再度暗示著滅絕。譬如，鴨嘴獸屬與南美肺魚屬，即便是每一個屬由十多個物種代表、而不是僅由單一物種代表的話，它們異於常態的程度也未見得會更輕；誠如我經過一番調查所發現的，這種物種豐富的情況，通常並輪不到畸變屬的頭上。我想，我們若要解釋這一事實的話，只要作如是觀即可，即把畸變的類群視為被較為成功的競爭者們所徵服的衰落類型，其中的少數成員在異常巧合的有利條件下得以保存下來。

同一個綱裡極為不同的動物的胚胎，在其構造上彼此類似的各點，與其生存條件常常沒有什麼直接的關係。比如，我們不能假定，在脊椎動物的胚胎中，動脈在鰓裂附近的特殊的環狀構造，是與相似的條件有關的，試看：幼小哺乳動物是滋養在母體的子宮內、鳥卵在巢中孵化、蛙類在水中產卵。我們毫無理由相信這等關係的存在，是與它們相似的生活條件有關的，一如我們沒有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鰭中相同的骨頭，是關乎於它們生活條件的相似。無人會假定，幼獅的條紋或黑鶇雛鳥的斑點，對於這些動物有何用處，或是跟它們所遭遇的條件有關。

最後，本章中業已討論過的幾類事實，依我之見，是如此清晰地表明，棲居在這個世界上的無數的物種、屬與科的生物，在它們各自的綱或類群的範圍之內，皆從共同祖先傳衍而來，而且皆在生物的世系傳衍過程中發生了變異，因此，即令沒有其他的事實或論證的支持，我也應毫不猶豫地接受這一觀點。

用語言的例子來說明對於分類的這種觀點，或許是值得的。倘若我們擁有完整的人類譜系的話，那麼，人種的譜系排列就會對現今世界上各種語言提供最好的分類；如若把所有已經廢棄不用的語言以及所有中間的、緩慢變化著的方言也包含在內的話，那麼，我認為這種排列將是唯一可能的分類。然而，一些非常古老的語言可能很少有什麼改變，而且也未演衍出什麼新的語言，但另一些古老的語言（因同宗各族的散布及其後的隔離與文明狀態所致）則已有很大的改變，因而演衍出了很多種新的語言與方言。同一語系的諸語言之間的各種程度的差異，必須用類群之下再分類群來表達；但是恰當的，甚或是唯一可能的排列，則依然是根據譜系的；這將是完全自然的，蓋因它通過最密切的親緣關係，把廢棄了的語言與現代的所有語言連在了一起，並且令每一種語言都得以追本溯源。

幾個家養的鴿子品種都是從同一野生種傳衍下來的，由於在我看來這方面的證據是確定的，故我對孵化後十二小時以內的各個品種的雛鴿進行了一番比較；對野生的親本品種、凸胸鴿、扇尾鴿、侏儒鴿、巴巴鴿、龍鴿、信鴿以及翻飛鴿，我仔細地測量了（但在此不詳細列出）它們喙的比例、嘴的寬度、鼻孔和眼瞼的長度、足的大小及腿的長度。在這些鴿子中，有一些在成年之後，它們在喙的長度與形狀上彼此間的差異如此異常之大，以至於它們若是自然產物的話，我毫不懷疑，它們一定會被定為不同的屬。但是，當把這幾個品種的雛鳥排成一列時，儘管其中的大多數彼此能被區分開來，可是在上述幾點上的比例上之差異，遠不及成年的鳥之間那麼大。差異的某些特點（如嘴的寬度），在雛鳥中幾乎難以察覺出來。但是，這一法則有一顯著的例外，因為短面翻飛鴿的雛鳥在其所有的比例上，與野生巖鴿以及其他品種的雛鳥之間的差異，幾乎與成鳥之間完全一樣。

那麼，對胚胎學中的這幾項事實，亦即胚胎和成體之間在構造上的通常，但並非毫無例外的差異；同一個體胚胎的各部分，雖最終變得大不相同並用於不同的目的，但在生長早期卻很相像；同一個綱裡的不同物種的胚胎，彼此間通常（但並非毫無例外）很相似；胚胎的構造並不與其生存條件密切相關，除非幼體在任何期間變得自行活動、並且不得不自謀生計；胚胎在體制結構的等級上有時明顯地高於它們將要發育成的成體；對所有這些，我們該作何解釋呢？我相信，所有這些事實，均可根據兼變傳衍的理論而做如下的解釋。

退化器官的意義常常是再清楚不過的了：譬如一些同一個屬（甚至於同一物種）的甲蟲，彼此在各方面都極為相似，其中有一個具有正常大小的翅，另一個卻只有膜的殘跡；在此不可能對該殘跡代表翅這一點加以懷疑。退化器官有時還保持著它們的潛在能力，只是不曾發育而已：雄性哺乳動物的乳|頭，似乎就是這種情形，因為有很多記錄在案的例子顯示，這些器官在雄性成體中發育完好而且分泌乳汁。牛屬也是如此，其乳腺通常有四個發達的以及兩個殘跡的乳|頭；但是在我們家養的奶牛裡，後兩個有時變得發達，而且分泌乳汁。在同一物種的植物中，花瓣有時僅以殘跡出現，而有時則是十分發育的狀態。在雌雄異花的植物中，雄花常具有退化的雌蕊；科爾路特（Kolreuter）發現，將這樣的雄花與雌雄同花的物種進行雜交，在雜種後代中那退化的雌蕊便增大許多；這表明退化的雌蕊與完全的雌蕊在性質上是基本相似的。

根據連續輕微變異受到自然選擇的理論，其解釋便昭然若揭了——每一變異都以某種方式有利於變異了的類型，但又由於生長相關性而常常影響體制結構的其他部分。在這種性質的變化中，將會很少甚或沒有改變原始型式或調換各部分位置的傾向。肢骨可能會縮短及加寬到任何程度，而且可能逐漸地被包在很厚的膜裡，以作為鰭用；抑或蹼足可以令其所有的骨頭（或某些骨頭）加長到任何程度，而且連結它們的膜也可能擴大到任何程度，以作為翅膀用：然而，所有這些巨量的變異，卻沒有一種趨向去改變骨骼的總體構架或改變幾個部分的相互關係。如若我們假定所有的哺乳類的早期祖先［也可稱之為原型（archetype）］，其四肢是按現存的一般型式建立的，無論其用途何在，我們都能立馬看出在整個綱的動物中的四肢同源構造的明顯意義。昆蟲的口器也是如此，我們只要假定它們的共同祖先曾有一個上唇、一對上顎及兩對下顎，而這些部分在形狀上或許都很簡單；然後自然選擇通過對某種原始創造的形狀發生作用，便可用來解釋昆蟲口器在構造與功能上的無限的多樣性。儘管如此，可以想象到，通過某些部分的萎縮及至最終的完全終止發育，通過與其他部分的融合，以及通過其他部分的重複或增生，諸如此類的變異皆在我們所知的可能範圍之內，這些變異可能致使一種器官的一般型式變得如此模糊不清以至於最終消失。業已滅絕了的巨型海蜥蜴的橈足，還有某些吸附性甲殼類的口器，其一般的型式，似乎因此而在某種程度上已經模糊不清了。

但是，我必須更加充分地解釋我所說的意思。我相信，在每一個綱裡，類群的排列（按照與其他類群的適當的從屬關係以及相互關係來排）必須是完全依據譜系的，方會是自然的；然而，有幾個分支或類群，雖與其共同祖先在血統關係上程度相等，但由於經歷了不同程度的變異，其差異量卻大不相同；這表現在這些類型被定為不同的屬、科、派（sections）或目。倘若讀者不辭煩勞去參閱一下先前的圖解，便能完全理解此處的意思。我們假定從 A到L的字母代表生存於志留紀的近緣的屬，而且它們都是從某一個更早而未知的物種那裡傳衍下來的。其中三個屬（A、F及I）的物種，均有變異了的後代傳至今天，由最頂上那條橫線上的十五個屬（a14到z14）來代表。那麼，從單獨一個物種傳衍下來的所有這些變異了的後代，代表著在血統上或譜繫上有著同等程度的關係；它們可以被喻為同是第一百萬代的宗兄弟；然而，它們彼此之間卻有著廣泛的以及不同程度的差異。從A傳衍下來的類型，現在分成兩個或三個科，並構成了一個目，而且有別於那些從I傳衍下來的類型，後者也分成了兩個科。從A傳衍下來的現存物種，則不能與親本種A定為同一個屬了；同樣，從I傳衍下來的現存物種，也不能與親本種I歸入同一個屬了。但是可以假定現存的屬F14變異甚微；那麼它便可以定為親本屬F，恰似少數幾個現今依然生存的生物屬於志留紀的屬一樣。所以，這些在血統上以同等程度彼此相關的生物，它們之間的差異的量或差異的級別，就變得大不相同了。儘管如此，它們的譜系排列不僅在現在依然是完全真實的，而且在傳衍的每一個相繼的時期亦復如此。從A傳衍下來的所有變異了的後代，均從其共同祖先處繼承了一些共同的東西，從I傳衍下來的所有後代同樣如此；在每一相繼的時期，其後代的每一從屬的分支也是如此。然而，如若我們樂意假定A或I的任何後代變異得如此之大，以至於或多或少地完全喪失了其身世的痕跡，在此情形下，它們在自然分類中的位置也就或多或少地完全喪失了；就像有時候似已出現在現生生物中的情形一樣。F屬的所有後代，沿著它的整條譜系線，假定只發生很少的變化，它們便形成單獨的一個屬。但是這個屬，儘管很孤立，將仍會佔據它應有的中間地位；因為F在性狀上原本就是居於A與I之間的，而自這兩個屬傳衍下來幾個屬，在某種程度上會繼承了它們的性狀。這一自然排列在圖解中顯示了出來（至少在紙面上可能的情況下），不過是一種過於簡單的方式。倘若不是用一個分支圖解、而只是把類群的名字寫在一條直線系列上的話，那就更不太可能給出自然的排列了；而且，我們在自然界中在同一類群的生物間所發現的親緣關係，若想用平面上的一個系列來表示，顯然是不可能的。所以，依據我所持的觀點，像宗譜一樣，自然系統在排列上是依據譜系的；但是不同的類群所經歷過的變異量，不得不用以下的方式來表達，即把它們列在不同的所謂屬、亞科、科、派、目以及綱裡。

企圖用功利或用終極目的教義，來解釋同一個綱的諸成員的這種型式上的相似性，是最無望的了。歐文在其《四肢的性質》這部饒有趣味的著作中，坦承這種企圖的無望。按照每一種生物均為獨立創造的普通觀點，我們只能說它就是如此；亦即將每一種動物與植物造成這樣，本是「造物主」的興緻所在。

儘管也許並不十分合乎邏輯，地理分佈也已常常被用於分類之中，尤其是被用於對親緣關係密切的類型中的很大的類群進行分類時，更是如此。特明克（Temminck）力主這一方法在鳥類的某些類群中的實用性，甚或必要性；幾位昆蟲學家以及植物學家們也已步其後塵。

博物學家們試圖根據所謂的「自然系統」，排列每一個綱裡的種、屬與科。但是，這一系統的意義何在呢？有些作者僅將其視為一種方案，以把最相似的生物排列在一起，而把最不相似的生物劃分開來；或將其視為儘可能簡要地闡明一般命題的人為手段，即譬如，用一句話來描述所有的哺乳動物所共有的性狀，用另一句話來描述所有的肉食類所共有的性狀，再用另一句話來描述犬屬所共有的性狀，然後再加上一句話，以全面地描述每一類的狗。這一系統的巧妙與實用，是毋庸置疑的。然而，很多博物學家們認為，「自然系統」的意義，尚不止於此。他們相信，它揭示了「造物主」的計劃；但是，除非能夠具體說明它在時間上或空間上的順序，或者具體說明「造物主」計劃的任何其他涵義，否則，依我之見，我們的知識並未因此而增加分毫。像林奈的那句名言的表述（我們所常見的，則是一種或多或少隱晦了的形式），即不是性狀造就了屬，而是屬產生了性狀，似乎意味著我們的分類中所包含的，不僅僅是單純的相似性。我相信，它所包含的委實不止於此；我還相信，譜系傳衍上的相近（生物相似性的唯一已知的原因）便是這種聯繫，這種聯繫儘管為各種不同程度的變異所掩蓋，但卻被我們的分類給予部分地披露了。

現在讓我們將這些事實與上述兩項原理（後者儘管不能證實，但能夠顯示在一定程度上是極為可能的），應用於自然狀態下的物種。讓我們看一下鳥類的一個屬，根據我的理論它是從某一個親本種傳衍下來的，其中幾個新種針對各種各樣的習性、通過自然選擇而發生了變異。那麼，由於很多輕微的、連續的變異出現在相當晚的生長階段，並且是在相應的生長階段得以遺傳的，故而我們所假定的屬的新種，將會有以下明顯的傾向，即其幼體彼此間的相似遠甚於成體間的相似，一如我們所見的鴿子裡的情形。我們可以把這一觀點引伸到整個一些科，甚至於整個一些綱。譬如前肢，在親本種中曾作為腿用，通過漫長的變異過程，在一類後代中可能變得適應於作為手用，在另一類中則作為鰭足用，在又一類中作為翅膀用；但是根據上述兩項原理（即每一連續的變異發生在一個甚晚的生長階段，並在相應的甚晚的生長階段得以遺傳），該親本種幾個後代的胚胎中的前肢，彼此間依然密切相似，因為它們不會有什麼變異。但是，在我們這些新種中的每一個種，其胚胎中的前肢與成年動物的前肢卻差異極大；後者的前肢在發育的甚晚時期經歷了很多的變異，因而有的變成了手，有的則變成了鰭足或翅膀。一方面是長久持續的鍛煉或使用，另一方面則是不使用，無論這些對改變一個器官可能發生何種影響，這類影響主要是對成年動物起作用，蓋因這些成年動物業已達到活動體能的全盛階段，並不得不自謀生路；此類影響所產生的效果，也將在相應的成年期得以遺傳。而幼體卻不為器官使用或不使用的效果所改變，抑或被改變的程度較小。

根據同樣的兼變傳衍的觀點，形態學中的所有重大事實，都成為可以理解的了，無論我們去觀察同一綱的不同物種的同源器官（不管其有何用處）所表現的同一形式；還是去觀察每一動物和植物個體中的按同一形式構建的同源部分。

那些必被認為是在生理上不很重要、但卻被公認是在界定整個類群上極為有用的部分所顯示出的性狀，其眾多例子俯拾皆是。譬如，從鼻孔到口腔有無一個通道，歐文認為，這是絕對地區別魚類與爬行類的唯一性狀；又如，有袋類的頜骨角度的彎曲變化、昆蟲翅膀的摺合方式、某些藻類的顏色、禾本科草類的花在各部分上的細毛，以及脊椎動物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性質。倘若鴨嘴獸被覆的是羽毛而不是毛的話，那麼我認為，這種不重要的外部性狀，在決定這一奇怪的動物與鳥類及爬行類的親緣關係的程度上，定會被博物學家們認為是一種重要的幫助，就像以任何一種內部重要器官的構造為分類途徑一樣。

所以，在分類中，我們必須不要信任體制結構部分的相似性，無論這些部分對生物與外部環境的關係上的福祉可能是多麼地重要。也許部分地是由於這一原因引起的，幾乎所有的博物學家們，均極為強調高度重要或具生理重要性的器官的相似性。毫無疑問，這種把重要的器官視為在分類上也是重要的觀點，一般來說是正確的，但絕不意味著它總是正確的。我相信，它們在分類上的重要性，取決於它們在大群的物種中的較高的恆定性；而這種恆定性，則依賴於器官在物種適應其生活條件的過程中經歷了較少的變化。因此，一種器官的單純生理上的重要性，並不決定它在分類上的價值，這幾乎已為下述這一事實所表明，即在親緣關係相近的類群中，儘管我們有理由設想，同一器官具有幾近相同的生理上的價值，但其在分類上的價值卻大不相同。但凡研究過任何一個類群的博物學家，無人會對這一事實熟視無睹；而且在幾乎每一位作者的著作中，它都得到了充分地承認。在此僅引述最高權威羅伯特·布朗（Robert Brown）在講到山龍眼科（Proteaceae）的某些器官時所說的話就夠了；他說，它們在屬一級的重要性，「像它們的所有部分的重要性一樣，不僅在這一個科中，而且據我所知在每一個自然的科中，都是非常不等的，並且在某些情形下，似乎完全消失了」。他在另一著作中又說道，牛栓藤科（Connaraceae）的各個屬「在子房為一個或多個上，在胚乳的有無上，在花|蕾內的花瓣作覆瓦狀或鑷合狀上，均不相同。這些性狀中的任何一個，孤立地看時，其重要性經常在屬一級之上，然而在此將其合在一起來看時，它們似乎尚不足以區別納斯蒂思屬（Cnestis）與牛栓藤屬（Connarus）」。舉昆蟲中的一個例子，誠如韋斯特伍德（Westwood）業已指出的，在膜翅目（Hymenoptera）的一個大的類群裡，觸角的構造最為穩定；而在另一類群裡，則其差異甚大，因而這些差異在分類上僅有十分次要的價值；然而無人會說，在這同一個目裡的兩個類群裡，觸角在生理上的重要性，是不相等的。在同一類群生物中，同一重要的器官在分類上的重要性卻有所不同，此等事例實乃不勝枚舉。

倘若我的想法沒有大錯特錯的話，那麼，所有上述的有關分類上的規則、方法及困難所在，均可根據下述觀點得以解釋，即自然系統是建立在兼變傳衍學說之上的；博物學家們視為表明兩個或兩個以上物種之間真實的親緣關係的性狀，是那些從共同祖先遺傳下來的性狀，故所有真實的分類都是以譜係為依據的；共同的譜系實乃博物學家們無意識地尋求的暗藏的紐帶，而不是一些未知的造物計劃，或是一般命題的闡述，更不是僅僅把或多或少相似的東西聚合在一起以及劃分開來。

在我看來，上述兩項原理已解釋了關於我們家養變種的較晚胚胎階段的這些事實。育種者們在馬、狗、鴿幾近完全成年時，才對其進行選育：只要完全成年的動物能具有他們所希冀的特性與構造，他們對這些特性與構造獲得的遲早，卻並不在意。剛才所舉的例子（尤其是關於鴿子的）似乎顯示了，給予每一品種以價值的、由人工選擇所累積起來的那些特徵性的差異，最初一般並不出現在生命的早期，而且也不是在相應的早期被後代所承繼的。然而，短面翻飛鴿的例子，即剛生下來十二個小時就獲得了應有的比例，證明這並不是普遍的規律；因為在這一例子中，特徵的差異要麼出現在比一般更早的時期，要麼若非如此的話，這些差異便是在較早的生長階段遺傳下來的，而不是在相應的生長階段遺傳的。

關於自然狀態下的物種，實際上每一位博物學家都已經把世系傳衍納入分類；因為他把兩性都包括在最低單位，即物種中；而每一位博物學家也都了解，兩性有時在一些最重要的性狀上會有多麼巨大的差異：某些蔓足類的雄性個體與雌雄同體之間，在成年時幾乎無一共同之處，然而卻無人會夢想將其分開。博物學家把同一個體的幾個不同的幼體階段都包含在同一物種之內，無論它們彼此之間以及與成體之間的差異如何巨大；正像他同樣包括了斯汀斯特魯普（Steenstrup）的所謂交替的世代一樣，這些交替的世代僅在技術性的含義上，方能被視為同一個體。博物學家把畸形歸在同一物種中；他把變種也歸在同一物種中，並非僅僅因為它們與親本類型極為相似，而是因為它們都是從親本類型那裡傳衍下來的。相信立金花是從報春花那裡傳衍下來（或者是後者自前者傳衍下來）的博物學家，自會把它們放在一起定為同一個種，並給其以相同的定義。先前曾被列為三個不同屬的蘭科植物類型［和尚蘭（Monachanthus）、蠅蘭（Myanthus）與龍鬚蘭（Catasetum）］，一旦發現它們有時會產於同一穗上時，它們便即刻被歸入同一個物種。

概述。——在本章中我業已試圖表明：在所有的時期，所有的生物中，類群與類群之間的隸屬關係；所有的現生的與滅絕了的生物，均被複雜的、放射狀的，以及曲折的親緣關係線連結成為一個巨大系統的這種關係的性質；博物學家們在分類中所遵循的一些法則以及所遭遇到的種種困難；給予性狀（只要它們是穩定的、普遍的）的分量，無論它們是高度的至關重要還是最不怎麼重要，或像退化器官那樣毫無重要性；同功的或適應的性狀與真實的親緣關係的性狀之間，在分量上的大相徑庭；以及其他這類的規則；——所有這些，按照以下觀點，都便是自然而然的了，即被博物學家們視為親緣關係相近的那些類型，有著共同的祖先，並且它們通過自然選擇而發生變化，並且有滅絕以及性狀分異的意外發生。在考慮這一分類觀點時，應該記住，世系傳衍這一因素，曾被普遍地用來把同一物種的不同性別、年齡以及公認的變種分類在一起，無論它們在構造上彼此是多麼地不同。倘若把世系傳衍這一因素（這是生物相似性的唯一確知的原因）擴大應用的話，我們便能理解自然系統的含義了：它是力圖依照譜系來進行排列，用變種、物種、屬、科、目，以及綱這些術語，來表示所獲得的差異的各個等級。

按照敝人兼變傳衍的觀點，退化器官的起源便很簡單。在我們的家養生物中，我們有很多退化器官的例子，如：無尾品種的尾的殘基、無耳品種的耳的殘餘、無角牛品種［據尤亞特（Youatt）稱，尤其是牛犢］的下垂的小角的重現，以及花椰菜整個花的狀態。我們在畸形生物中常常看到各種部分的殘跡。然而我懷疑，任何此類例子除了顯示退化器官可以產生出來之外，能否揭示自然狀態下退化器官的起源呢；蓋因我懷疑自然狀態下的物種壓根兒是否經歷過一些突然的變化。我相信，器官的不使用是主要原因；它在相繼的世代中導致各種器官的逐步縮小，直至它們成為退化器官，一如棲居在黑暗洞穴內的動物的眼睛，以及棲居在大洋島上的鳥類翅膀之情形，這些鳥極少被迫起飛，最終喪失飛翔能力。再者，一種器官在某些條件下是有用的，在另一些條件下可能是有害的，比如棲居在開闊小島上的甲蟲的翅膀便是如此；在此情形下，自然選擇會持續緩慢地使該器官縮小，直到成為無害的與退化的器官。

屬於比較大的屬的優勢物種，其變異了的後代，趨於繼承一些優越性，這種優越性曾使它們所屬的類群增大並使其親本佔有優勢，故此它們幾乎肯定地會廣為散布，並在自然經濟組成中攥取越來越多的位置。較大的與較佔優勢的類群，因而便趨於繼續增大；其結果它們便會排擠掉很多較小與較弱的類群。因此，我們便能解釋下述事實，即所有的生物（現代的以及滅絕了的），都包含在少數的大目以及更少數的綱裡，而且全部都被納入一個巨大的自然系統之中。一個驚人的事實可以顯示，高級類群在數目上是何等之少，而在全世界的分佈又是何等之廣，那就是，澳洲的發現，並未增加哪怕是一種可以闢為一個新的綱的昆蟲；而且在植物界，據我自胡克博士處得知，所增加的也僅僅是兩三個小的目而已。

再者，無人會說發育不全或萎縮的器官在生理上或存亡上極為重要；可是，這種狀態的器官無疑在分類上經常有極高的價值。也無人會對此持有異議，即幼小反芻類上頜中的殘留牙齒以及腿部某些退化的骨骼，在顯示反芻類與厚皮類之間有著密切的親緣關係上，是極為有用的。布朗曾經極力堅持，禾本科草類的殘跡小花的位置，在分類上是極端重要的。

在軟體動物這一大綱中，儘管我們能夠說明一個物種的一些部分與其他不同物種的一些部分是同源的，但我們能指出的系列同源卻很少；也就是說，我們很少能夠說出，同一個體的某一部分或器官與另一部分是同源的。而且我們能夠理解這一事實；因為在軟體動物中，即令在該綱的最低等成員裡，我們幾乎找不到任何一個部分，像我們在動物界與植物界的其他大綱裡所看到的那樣，有著如此無限的重複。

我們的分類常常明顯地受到親緣關係的鏈環的影響。沒有什麼比界定為所有鳥類共有的很多性狀更容易的了；可是在甲殼類裡，這種界定至今依然是不可能的。在該系列的兩個極端，有一些甲殼類，幾乎無一性狀是共同的；然而處於這兩個極端的物種，因為很明顯地與其他物種親緣關係相近，而這些物種又與另一些物種親緣關係相近，如此延展下去，它們便無可爭辯地被識別為是屬於節肢動物的這一個綱，而不是屬於其他綱的了。

這是一個重要的事實，即諸如鯨以及反芻類上頜的牙齒之類的退化器官，常常見於胚胎，但此後卻完全消失了。我相信，這也是一條普遍的規律，即退化的部分或器官與相鄰的各部分比起來，在胚胎中要比在成體中大一些；所以該器官在這一早期階段，退化程度較小，甚或不能說是有任何程度的退化。因此，成體的退化器官，也往往被說成是保留了它們胚胎的狀態。

這些事實若依照造物的普通觀點，該是多麼地不可理喻啊！為何腦子要被裝在一個由數目眾多、形狀奇異的骨片所組成的盒子裡呢？誠如歐文所指出的，分離的骨片便於哺乳動物的分娩，而這一好處決不能用來解釋鳥類頭骨的相同結構。為何創造出相似的骨頭，以形成蝙蝠的翅膀與腿，而它們卻被用於如此完全不同的目的呢？為何一種甲殼類有著很多部分組成的極為複雜的口器，其結果，腿的數目卻總是較少；反之，具有很多腿的甲殼類，其口器則較為簡單呢？為何每一朵花中的萼片、花瓣、雄蕊及雌蕊，儘管其適於如此大不相同的目的，卻是由相同的型式所構成的呢？