第七章 本能

很多蜂是寄生的，它們總是將卵產在其他種類蜂的蜂巢裡。這種情形比杜鵑更為顯著；因為這些蜂從本能到構造，都隨著其寄生習性而加以改變；它們不具採集花粉的工具，而這種工具對其為幼蜂貯存食物，是必不可少的。同樣，泥蜂科（Sphegidae，形似黃蜂）的一些物種也寄生於其他物種；法布爾（M.Fabre）最近展示了很好的理由使人相信，雖然一種小唇沙蜂（Tachytes nigra）通常都自己築巢，而且在巢中為其幼蟲儲存了癱瘓了的捕獲物為食，但這一昆蟲一旦發現被另一泥蜂所造並業已儲存有食物的巢，便會利用這一戰利品，而成為臨時的寄生者。這種情形一如所假定的杜鵑的情形，只要這種自然習性對該物種有利，同時只要其蜂巢及所儲存的食物被「鳩佔」了的昆蟲，不會因此而遭滅絕的話，那麼，對於自然選擇會把這種臨時的習性變成為永久的習性，我則看不出會有何困難可言。

弗雷德裡克·居維葉（Frederick Cuvier）與幾位較老的玄學家們，曾把本能與習性加以比較。竊以為，這一比較，為完成本能活動時的心境，提供了一個極為精確的概念，但並未涉及到其起源。很多習慣性的活動是如何地在不知不覺下完成的，甚至與我們的意志背道相馳者也不稀見啊！然而，它們會被意志和理性所改變。習性很容易跟其他的習性、一定的時期以及身體的狀態相互發生關聯。習性一旦獲得，常常終身保持不變。也可舉出本能與習性之間幾項其他的類似之點。猶如反覆吟唱一首熟悉的歌曲，在本能的行為裡，同樣是一個動作饒有節奏地跟隨著另一個動作；倘若一個人在歌唱時被打斷了，或者當他重複著任何死記硬背的東西時被打斷了，通常他就要被迫重新回過頭去，以恢復業已成為習慣的思路：因此胡伯發現，能夠製造很複雜的繭床的毛毛蟲亦復如此；因為倘若在它完成譬如說做繭的第六個階段時，把它取出來，置放在僅完成做繭第三個階段的繭床裡，它便重築第四、第五、第六個階段的構造。然而，倘若把完成做繭第三個階段的毛毛蟲，譬如說放在已完成做繭第六個階段的繭床裡，那麼其工作業已大部完成了，它非但不會覺得討了便宜，反而感到十分困惑，並且為了完成它的繭床，它似乎被迫從做繭第三個階段開始（它是先前從這一階段中斷的），試圖去完成業已完成了的工作。

面對這些事實，我相信自然選擇通過作用於能育的雙親，便可以形成一個應能固定地產生中性個體的物種，這些中性個體要麼體形大並具有某一形態的顎，要麼體形小且在構造上大不相同的顎；或者最後，這是我們的難點之最，有一群工蟻具有某種大小和構造，同時還有另一群工蟻具有與之不同的大小和構造；一個逐漸過渡的系列起初形成，一如驅逐蟻的情形；其後，那些極端的類型，由於對蟻群最為有利，故而生育它們的雙親為自然選擇所垂青，而產出數量越來越多的極端類型，直至不再產出具中間構造者。

然後，我在蜂巢中置入一塊又薄又窄的（而不是厚的方形蠟板）、染成硃紅色的、刀面碾成的蠟片。像先前一樣，蜜蜂旋即開始在蠟片的兩面上，掘鑿一些彼此接近的盆形小坑；然而，蠟片是如此之薄，倘若盆底被掘鑿出像在先前實驗裡那樣相同的深度的話，那麼勢必要從對面相互穿通了。可是，蜜蜂卻不會讓這種情形發生，它們的掘鑿適可而止；所以，那些盆形小坑，一旦被掘鑿得稍深一些時，便成了平底；這些由咬剩下來的薄薄的硃紅色小蠟片所形成的平底，就人們的眼力所能判斷，恰好位於沿著蠟片正反兩面的盆形小坑之間的想象上的交切面上。在正反兩面的盆形小坑之間，留下了一些隨處大小不等的菱形板，由於這是些非自然狀態的東西，所以蜜蜂的工作未能盡善盡美地完成。儘管如此，當蜜蜂自正反兩面迂迴地掘鑿和加深那些盆形的小坑時，它們必定還是在硃紅色蠟片的正反兩面，以幾近相等的速率進行工作的，以便能在中間界面或交切面處戛然而止，而成功地在盆形小坑之間留下平底。

胡伯稱，頭一個蜂房是從側面相平行的蠟質小壁上掘鑿而成，但據我所見，這一說法並非嚴格準確；開頭總是從一個小蠟兜入手；但我在此不擬詳述其細枝末節。我們看到掘鑿在營造蜂房中起著何等重要的作用；然而，若是認為蜜蜂不能在適當的位置（即沿著兩個毗鄰相接的球體之間的交切面）築造出粗糙的蠟壁，那可能就大錯特錯了。我有幾個標本清晰地顯示出，它們是能夠如此做的。即令在環繞營造中的蜂巢周圍的粗糙邊緣或蠟壁上，彎曲的情形也不時可見，而其所在的位置與未來蜂房的菱形底板的平面相當。但在所有的情形下，粗糙的蠟壁之所以得以完成，均通過兩面的蠟大都被咬鑿而去。蜜蜂的這種營造方式是很奇妙的；它們總是將起始的粗糙牆壁，造得比最終而成的蜂房的極薄的壁，要厚上十倍到二十倍之多。通過假設下述的情形，我們便會理解它們是如何工作的了：泥瓦匠們開始築起一堵寬闊的水泥牆，然後在靠近地面處，開始從兩面把水泥同等地削去，直至中間形成一堵光滑而很薄的牆壁；這些泥瓦匠們常把削去的水泥堆在牆壁的頂端，並加上一些新水泥。如此我們就有了這樣不斷加高的薄壁；但是其上總是冠以一個巨大的頂蓋。所有的蜂房，無論是剛開始營造的，還是業已完工的，其上都冠以這樣一個堅固的蠟蓋，因此，蜜蜂能夠在蜂巢上聚集並且爬來爬去，而不至於損壞脆弱的六稜柱體壁；而這些壁僅約四百分之一英寸厚；錐形體底板的厚度也大約是前者厚度的兩倍。通過這一獨特的營造方法，蜂巢不斷地得以加固，而又極其省蠟。

家養下的本能有時被說成是，單純由長期持續的和強制養成的習性所遺傳下來的行為，但依本人之見，這是不正確的。教翻飛鴿去翻飛，恐怕壓根兒從來就不曾有人會想象到要這樣去做，也更沒有人能實際上這樣去做；據我親眼所見，雛鴿在從未見過鴿子翻飛之前就這樣翻飛了。我們可以相信，有過某一隻鴿子曾表現了這種奇怪習性的些微傾向，而且在連續的世代中，通過對於一些最佳個體的長久持續的選擇，遂令翻飛鴿成了現如今這個樣子；據布蘭特先生（Mr.Brent）告知我，格拉斯哥附近的家居翻飛鴿飛至十八英寸高處便做翻飛動作。倘若未曾有過某隻狗天然地具有指示獵物方向的傾向的話，是否有任何人會想到去訓練一隻狗用以指示獵物方向，則是大可懷疑的；大家知道這種傾向是時有發生的，誠如我曾見過的一隻純種的綆犬（terrier）一樣：正如很多人所認為的，這種指示獵物方向的行為，大概只不過是動物準備撲向它的獵物之前那一停頓架勢的誇大表現而已。當指示獵物方向的初始傾向一旦顯現時，其後每一世代中的著意的選擇和強制訓練的遺傳效果，將會很快地完成此項工作；而且無意識的選擇仍在進行，因為每一個人儘管本意不在於改良品種，然而總歸試圖獲得那些最善於對峙與狩獵的狗。另一方面，在某些情形下，習性自身即已足夠了；沒有一種動物比野兔的幼崽更難馴養的了；也幾乎沒有一種動物比溫順的家兔的幼仔更馴順的了；然而我並不認為，家兔之被選擇，是因其溫順；我認為，我們必須將從極粗野到極馴服的全部遺傳變化，歸因於習性以及長久持續的密閉圈養。

蜜蜂若遇一處可讓它們以適當的位置立足而工作的地方（譬如，一根木條恰好處於向下擴大的一個蜂巢的中央部分之下，那麼，這一蜂巢便必然會造在該木條的一面之上），在此情形中，蜜蜂便會築起新的六面柱體的一面牆壁的根基，嚴格地處於其適當的位置，突出於其他業已經完成的蜂房之外。只要蜜蜂彼此之間及與其最近完成的蜂房之間，能夠保持相對適當的距離，就足夠了，然後，通過掘空想象的球形體，它們便可以在兩個毗鄰相接的球形體之間，築造起一堵中間的蠟壁；但據我所見，在該蜂房及其鄰接的幾個蜂房的大部分建成之前，它們從不掘鑿掉最後的餘蠟進而完成蜂房的各個稜角的。在某些情形下，蜜蜂能在兩個剛剛開始營造的蜂房之間的適當位置上，築造起一堵粗糙的壁，這一能力是重要的，因為它跟一個事實相關，初看起來它似乎大可顛覆上述的理論；這一事實即是：黃蜂蜂巢的最外邊緣上的一些蜂房，有時也是嚴格的六邊形的；但我在此沒有篇幅來探討這一論題。我也不認為單獨一個昆蟲（如黃蜂的後蜂）營造六邊形的蜂房會有什麼大不了的困難；倘若她能在同時開始了的兩個或三個蜂房的內外兩側交互地工作，並總是與剛剛開始建造的蜂房各部分之間保持適當的間距，掘出球體或圓柱體，並且建造起中間的平面，即可達到。甚至於還可以想象的到，通過固定一個點，從那裡開始築造蜂房，然後外移，先是一個點，然後再加上其他五個點，這六個點與先前的那個中心點以及彼此之間，都保持一定的適當間距，那麼這個昆蟲就能造成一些交切面，並進而造成一個單獨的六邊形；然而，我並不知道是否有人曾觀察過此類情形；也不清楚這樣建成的單獨的一個六邊形，是否會有任何好處，因為這一建造，比起建造一個圓柱體來，會需要更多的材料。

當記住選擇作用既適用於個體也適用於族群，並可由此獲得所想要的結果時，上述這一看似難以克服的難點便會減少，抑或如敝人所相信的，便會消除。一種味道頗佳的蔬菜被煮熟了，作為一個個體的它被消滅了；但園藝家播下同一品種的種子，信心十足地期待著會得到幾乎相同的品種：養牛者喜歡肉和脂肪紋理交織的樣子；具有這種特性的牛便被屠宰了，但養牛者滿懷信心地繼續培育同一族群的牛。我對選擇的力量如此堅信，以至於我不會懷疑，通過仔細觀察何種公牛與母牛交配才能產生角最長的閹牛，便會形成一個總是產生出極長角的閹牛的品種，儘管沒有一隻閹牛曾繁殖過其類。因此，我相信社會性的昆蟲也是如此：與同群中的某些成員的不育狀態相關的構造或本能上的些微變異，對該群體來說已是有利的：其結果，該群體內的能育的雄體和雌體得以繁盛，並且把產生具有相同變異的不育成員的這一傾向，傳遞給了其能育的後代。而且，我相信這一過程一直在重複，直到同一物種的能育雌體和不育雌體之間產生了巨大的差異，正如我們在很多社會性昆蟲中所見。

對於每一物種的福祉而言，在其所處的生活條件下，本能跟身體的構造是同等重要的，這一點將會得到公認。在改變了的生活條件下，至少有可能的是，本能的些微的變異或許對一個物種是有益的；而且，倘若能夠顯示出，本能確曾發生過哪怕是很小的變異，那麼，我就不難看出，自然選擇會將本能的變異保存下來，並持續地將其累積到任何有利的程度。誠如敝人所相信的，所有最複雜的和奇妙的本能，均是如此起源的。由於使用或習性引起身體構造的變異，並增強此種變異，而不使用則使其退化或喪失，因此，我並不懷疑本能亦復如此。但我相信，與所謂本能的偶發變異的自然選擇的效應相比，習性的效應是頗為次要的；本能自發變異是由一些未知的原因引起的，這些未知的原因也同樣產生了身體構造的些微偏差。

一日，我有幸目睹了血蟻自一個巢穴遷往另一個巢穴，但見主子們小心翼翼地將奴蟻銜在顎間（而不是像紅蟻那樣由奴蟻銜著主子）帶走，那真是極為有趣的景象。另一日，我又注意到二十來個蓄奴的蟻類，在同一處搜尋東西，但顯然不是在找食物；它們在接近一種奴蟻（黑蟻）的獨立的蟻群，並遭到後者強烈的抵抗；有時候多達三隻奴蟻揪住蓄奴的血蟻的腿不放。血蟻殘忍地弄死了它們的這些小小的對手們，並且將其屍體拖至二十九碼開外的巢中去充當食物；但它們卻無法得到任何蛹，以供其蓄養為奴。然後，我從另一個巢裡掘出一小團黑蟻的蛹，放在與剛才格鬥的戰場毗鄰的一處空地上；剛才的那一幫暴君們急迫地將蛹捉獲並運走，也許自以為是先前一次戰鬥中的勝利者呢。

若非經過很多些微的，但卻有益的變異的緩慢及逐漸的累積，複雜的本能斷不可能通過自然選擇而產生。因此，一如身體構造的情形，我們在自然界中所應尋找的，並不是每一種複雜本能所獲得過程中的實際上過渡的各個階段，因為這些階段僅見諸於每一物種的直系祖先中，而是我們應從其旁系中，去尋找這些階段的一些證據；或者我們至少能夠顯示，某種逐漸過渡的階段是可能的；而這一點，我們肯定能夠做到。慮及除歐洲與北美之外，動物本能還很少被觀察過，而對滅絕了的物種的本能，則更是一無所知，故令我驚奇地發現，導致到最複雜的本能所經過的各個過渡階段，竟能被廣泛地發現。同一物種在生命的不同時期，或在一年中的不同季節，或處於不同的環境條件下等而具有的不同的本能，有時候可能促使本能發生變化；在此情形下，不是此種便是彼種本能，或可被自然選擇保存下來。同一物種中本能的多樣性的諸如此類的例子，可以看出也出現在自然界之中。

自然的本能在家養狀態下會喪失：此類的一個顯著的例子，見於那些很少或從不「孵卵」的家禽的品種，亦即它們從來也不樂意坐在蛋窩裡。「熟識」本身，便讓我們「無睹」家養動物的心境，是如何地曾被家養馴化所通盤以及徹底地改變了。幾乎不可置疑的是，狗之對於人類的熱愛，業已變成為出自本能。所有的狼、狐、豺以及貓屬的諸物種，即令在馴化之後，也會迫不及待地去襲擊家禽、綿羊和豬；而且這一傾向在從諸如火地島和澳洲這些地方帶回英國來的小狗所養大的狗裡，被發現是不可矯正的，蓋因當地的土著並不飼養這些家養動物。另一方面，我們的業已被馴化了的狗，即令在十分幼小的時候，教它們不要去襲擊家禽、綿羊和豬的必要性，是何等之少啊！無疑它們會偶爾出擊一下的，然後即會遭受鞭打；倘若得不到矯正，它們就會被處死；因此這樣一種習性，通過某種程度的選擇，大概業已同時出現在借遺傳作用來馴化我們的狗的過程中了。另一方面，雞雛失去了對狗和貓的恐懼，完全是習性使然；而這種恐懼無疑原本是雞雛發自本能的，就像野雞的雞雛（即便在家養母雞撫養下）明顯地出自本能一模一樣。並非是小雞失去了一切恐懼，而它們只是失去了對狗和貓的恐懼，因為如若母雞發出一聲危險在即的警報，它們便會逃離母雞的翼下（小火雞尤甚），躲藏到周圍的草叢或灌木叢中；這顯然是一種出自本能的行為，旨在讓其母鳥飛離，一如我們在野生的棲居地面的鳥類裡所見。然而，我們的小雞所保留的這種本能，在家養狀態下已經變得毫無用處，因為由於不使用的緣故，母雞業已幾近失去了飛翔的能力。

諸多事實能夠表明，自然狀態下產生的同一種動物，其個體的一般性情，是極其多樣的。還可以舉出幾個例子表明，某個物種裡的一些偶然、奇特的習性，若其對該物種有利的話，便可通過自然選擇衍生成頗為新穎的本能。然而，我十分清楚，倘無詳細的事實，這類一般性的論述，在讀者的腦海中，只能產生微弱的效果。我只能重複我的擔保，敝人是無徵而不語的。

因此，誠如敝人所相信，在所有的已知本能中最為奇異的本能，亦即蜜蜂的本能，也可由此來予以解釋，即自然選擇曾利用了較為簡單的本能之無數的、連續的、些微的變異；自然選擇曾經程度緩慢地、日臻完善地引導蜜蜂，在雙層上掘出彼此保持一定間距的、同等大小的球形體，並且沿著交切面築起和掘鑿出蠟壁。當然，蜜蜂並不知道它們在掘造球形體時，彼此間保持著特定的間距，正如它們並不知道六面柱體以及底部的菱形板的幾個角度一樣。自然選擇過程的動力，在於節省蠟；每一蜂群在蠟的分泌上消耗最少的蜜，便得到最大的成功，並且通過遺傳把這種新獲得的節約本能傳遞給新的蜂群，使這新的一代，將獲得在生存鬥爭中成功的最佳機緣。

但這一理論能為實驗所檢驗。循特蓋邁爾先生（Mr.Tegetmeier）之例，我將兩個蜂巢分離開，在其間置一又長又厚的方形蠟板：蜜蜂旋即開始在蠟板上掘鑿極小的圓形凹坑；當其深鑿這些小凹坑時，同時也將其越鑿越寬，直至將小凹坑變成與蜂房直徑大約相等的淺盆形，看起來完全像真正的球體或球體的若幹部分。對我來說最為有趣的是，無論在什麼地方，只要有幾隻蜂聚在一起開始掘鑿盆形凹坑時，它們彼此之間保持這樣的距離，即當盆形凹坑達到上述的寬度（即大約是一個普通蜂房的寬度），而且其深度達到這些盆形凹坑所構成的球體直徑的六分之一時，這些盆形凹坑的邊緣便交切或彼此穿通。一旦出現這種情形時，這些蜂便停止往深處掘鑿，並且開始在盆形凹坑之間的交接線處築造起平面的蠟壁，以至於每一個六稜柱體是築造在一個平滑盆形的扇形邊上，而不是像普通蜂房那樣，築造在三面角錐體的直邊上。

現如今公認，杜鵑的這一本能的更直接以及最終的原因，是它並非每天產卵，而是隔兩天或三天才產卵一次；它若是自己造巢、孵卵的話，那麼，最先產下來的那些卵，不得不過些時候方能得到孵化，否則在同一個巢裡就會有不同年齡的蛋和雛鳥了。倘如此，產卵及孵卵的過程便會長而不便，尤其是雌鳥早早地便要遷徙的話，而最初孵出的雛鳥就得要由雄鳥來獨自餵養。然而，美洲的杜鵑即處於此種困境；因為它要自己造巢，同時還要產卵並照料相繼孵化出來的雛鳥。有人斷言，美洲的杜鵑有時也會在別的鳥巢裡產卵；但我聽布魯爾博士（Dr.Brewer）極為權威的意見稱，這是錯的。不管怎樣，我還可以舉出幾個例子，據知有各種不同的鳥偶然會在其他鳥的鳥巢裡產卵。現在讓我們假定，我們歐洲的杜鵑的古代祖先也有美洲杜鵑的習性，但它們也偶爾在其他的鳥巢裡產卵。倘若這種古代的鳥受益於這種偶爾的習性，或者如若雛鳥由於利用了另一種鳥的母愛本能而被誤養，而且比起由其親生母鳥來養育還更為強壯——因為親生母鳥同時還要產卵並照料不同年齡的雛鳥，而難免受到拖累，那麼，這種古代的鳥抑或被代養的雛鳥均會獲益。這一類比令我相信，如此養育起來的小鳥，通過遺傳大概就會傾向於隨其母鳥的偶有的及奇特的習性，併當輪到它們產卵時，便傾向於把蛋下在其他鳥的巢裡，因而便能夠更成功地養育其幼鳥。經由此類性質的連續的過程，我相信杜鵑的奇異本能便能夠並且業已產生出來了。此外，根據格雷博士以及其他一些人的觀察，歐洲的杜鵑並未徹底喪失對其後代的全部母愛和呵護。

在同時同地，我又放了另一個物種［黃蟻（F.flava）］的一小團蛹，蛹團上還有幾隻很小的黃蟻，粘附在蟻巢的碎塊上。誠如史密斯先生業已描述的，這個物種有時會被蓄為奴，儘管這很罕見。這一物種雖個頭很小，卻極為勇敢，我曾見其兇猛地攻擊其他蟻類。有一次，我驚奇地發現，在蓄奴的血蟻巢下的一塊石頭下面，有一獨立的黃蟻群；當我偶然地擾動了這兩個蟻巢之時，這小黃蟻就以驚人之勇去攻擊它們的大鄰居。這時我倒好奇地想確定一下，血蟻是否能夠把黑蟻的蛹與小而猛的黃蟻的蛹區分開來，因為黑蟻常淪為其奴，而它們卻很少去捕捉黃蟻，然而，顯然它們確實立刻就能把兩者區分開來：因為我們見到，它們會迫切和瞬時地捉獲黑蟻的蛹，當它們遇到黃蟻的蛹甚或碰到其巢穴的泥土時，便驚惶失措、逃之夭夭；但是，大約經過一刻鐘之後，當所有的小黃蟻都爬走之後，它們便鼓足勇氣將蛹搬走。

蜜蜂營造蜂房的本能。——對此論題，我在這裡將不予細枝末節地探討，而僅僅述及我所得結論的概要。但凡研究過蜂巢之精巧構造的人，對其如此美妙地適應其目的，若不讚賞有加的話，那麼，他準是愚鈍之人。從數學家們那裡，我們聽說蜜蜂實際上已解決了一個深奧的問題，它們已建造了適當形狀的蜂房，以達到在建造中只耗用最少量的貴重蜂蠟，卻能容納最大可能容量的蜂蜜。曾有人指出，一個熟練的工人，即令有合適的工具和規格尺寸，也很難造出真正形式的蠟質蜂巢來，然而一群蜜蜂卻能在黑暗的蜂巢內圓滿完成。任你說這是些什麼樣的本能都成，乍看起來似乎是非常不可思議的，它們如何能夠造出那些所有的必需的角和面，甚或它們如何能察覺出那些蜂房是被正確地築成了。然而，這難點一點兒也不像乍看起來那麼大：竊以為，這一切美妙的工作均可被顯示出，只是出自幾種非常簡單的本能而已。

從硃紅色蠟片的試驗裡，我們可以清晰地看出，如若蜜蜂要為自己築造一堵蠟質的薄壁的話，那麼它們便通過彼此站在一定的間距，以同等的速率掘鑿下去，並致力於建成同樣大小的球狀空穴，但絕不讓這些球狀空穴彼此穿通，唯如此，它們便可築成適當形狀的蜂房了。正如只要檢查一下正在建造的蜂巢的邊緣，便可明顯地看出，蜜蜂確在蜂巢的周圍築造出一堵粗糙的環牆或邊緣；它們從這環牆的正反兩面掘鑿進去，總是環繞地工作以鑿深每一個蜂房。它們並不同時營造任何一個蜂房的整個三邊角錐體的底部，而只是營造位於進展最快的邊緣的一塊（視情形而定，或兩塊）菱形板；它們在開始營造六面壁之前，絕不會完成菱形板上部的邊緣。這些敘述中的某些部分，與名至實歸地享有盛譽的老胡伯所說的一些部分相左，但我確信此處的敘述是正確的；倘若篇幅許可的話，我會表明它們與敝人的理論是相符的。

考慮到這一情形，竊以為，倘若墨西哥蜂以某一特定的間距營造其球狀蜂房，而且造成同樣大小，並將其對稱地排列成雙層的話，那麼，最終的結構大概如同蜜蜂的蜂巢一樣地完美了。正因為如此，我曾致信劍橋的米勒教授（Prof.Miller），又根據他所提供的信息，寫了如下的論述，並承蒙這位幾何學家幫忙審讀，並且告知我，它是完全正確的：

倘若我們假定任何習慣性的活動能夠遺傳的話（我想，可以看出，這種情形有時確有發生），那麼，原本的習性的與本能的之間，就會相似得無法區別。如若莫扎特不是在三歲時經過極少的練習就能彈奏鋼琴，而是壓根兒不曾練習便能彈奏一曲的話，那麼，委實可以說他的彈奏，是出於本能的。但是，假定大多數本能是由一個世代中的習性所獲得的，然後通過遺傳而傳給了其後的數個世代的話，則是大錯特錯了。能夠清晰地顯示，我們所熟知的最奇妙的一些本能，譬如蜜蜂以及很多蟻類所具有的本能，不可能會是由習性得來的。

自然狀態下本能的遺傳變異的可能性（甚或蓋然性），通過略微考慮一下家養動物的少數幾個例子，便會得以增強。我們由此也能夠看到，習性和對所謂偶發變異的選擇，在改變家養動物的智力上，各自所發揮的作用。有一些奇特而真實的例子，可用於說明與某些心境狀態或某些時期有關的各種各樣的性情與嗜好（怪癖亦復如此），皆是遺傳的。然而，讓我們看看我們所熟知的狗的若幹品種的例子；毫無疑問，當幼小的嚮導犬最初一次被帶出去的時候（我曾親眼所見這種動人的例子），它有時即能引導甚至於能夠援助其他的狗；尋獵犬（retriever）把獵物銜回的特性，確乎在某種程度上是遺傳的；牧羊犬傾向於在羊群周圍環跑，而不混在羊群之內。幼小的動物沒有經驗卻進行了這些活動，每個個體又幾乎以相同的方式進行著這些活動，而且各個品種都不明目的卻樂此不疲地進行了這些活動——幼小的嚮導犬並不知曉它的引領是在幫助其主人，正如白蝴蝶並不知其為何要在甘藍的葉子上產卵一樣——因而，我看不出這些活動與真正的本能有何實質上的區別。倘若我們看到一種狼，在其幼小且未受過任何訓練時，只要它一旦嗅到獵物，便猶如一尊雕像挺立不動，然後以特別的步法，緩慢地屈身向前；而另一種狼則環繞鹿群追逐，而不是直衝向它們，以便把它們趕到稍遠的地點去，我們應該有把握地稱這些活動出自本能。比之自然狀態下的本能，所謂家養下的本能，委實遠不像前者那麼固定或一成不變；然而，家養下的本能所受的選擇作用，也遠不及前者那麼嚴格，而且是在較不固定的生活條件下、在遠為短暫的期間內被傳遞下來的。

因此，我們可以做出如下的結論：家養本能的獲得，自然本能的喪失，部分是通過習性、部分是通過人類在連續世代中對獨特習性及行為的選擇和累積，而這些獨特習性及行為，最初則出現於偶然，至於稱其為偶然卻必定是我們的無知使然。在某些情形下，單單強制的習性，就足以產生此類遺傳的心智變化；在其他一些情形下，強制的習性卻了無功用，而所有的都是著意的以及無心的選擇的結果；然而在大多數情形下，習性和選擇大概是相伴發揮作用的。

通過幾個例子，我們或許能夠更好地理解自然狀態下的本能是如何因選擇作用而被改變的。從未來的著作中我將不得不討論的幾個例子中，我只選擇了三例，即導致杜鵑在其他鳥的巢裡下蛋的本能，某些螞蟻蓄養奴隸的本能，以及蜜蜂營造蜂房的本能。博物學家們已把後兩種本能，普遍地而且恰當地列為所有已知本能中最為奇異的。

由於自然選擇只有通過構造或本能的些微變異的累積，方能發揮作用，而每一變異對個體在其生活條件下都是有利的，故有理由作如是問：蜜蜂所有變異了的建築本能所經歷的那一漫長而漸變的連續階段，並且均趨於目前的完善狀態，但對於其祖先來說，那些未臻完善的狀態曾起過如何有益的作用呢？竊以為，答案並不困難：我們知道，蜜蜂常常很難採集到充足的花蜜，特蓋邁爾先生告知我，實驗業已發現，一箱蜜蜂分泌一磅蠟，需要消耗不少於十二到十五磅的幹糖；因而，一個蜂箱裡的蜜蜂為了分泌營造蜂巢所必需的蠟，必須採集並消耗大量的液體花蜜。此外，很多蜜蜂在分泌的過程中，很多天不得不賦閑。貯藏大量的蜂蜜，對維持一大群蜜蜂的冬季生活，是必不可少的；而且蜂群的安全，據知主要是取決於所能供養數目眾多的蜜蜂。因此，通過節省蠟而大大地節省了蜂蜜，並且節省了採集蜂蜜的時間，必然是任何蜂族得以成功的一個最為重要的因素。誠然，任何一個蜜蜂物種的成功，可能還取決於其寄生蟲或敵害的數目，抑或取決於其他非常特別的原因，這些與蜜蜂所能採集的蜜量則全然無關。但是讓我們假定，這後一種情形決定（正如它大概常常確實是決定）了能夠生存於一個地域裡的野蜂的數量；並且讓我們進一步假定，該蜂群會渡過冬季，其結果就需要貯藏蜂蜜：在此情形下，倘若它的本能的些微的變異導致它將蠟房築造得緊靠在一起，以至於彼此稍微相切，這無疑對我們這種野蜂是有利的；因為一堵公共的壁即令僅僅連接兩個蜂房，也會省那麼一點點兒的蠟。因此，如若它們的蜂房造得越來越規整、越來越靠近，並像墨西哥蜂的蜂房那樣聚集在一起，對我們的野蜂來說，也就會不斷地越來越有利；因為在此情形下，每一蜂房的界壁的大部分將會作為毗鄰相接的其他蜂房的界壁，這樣大量的蠟就會省下來。再者，鑒於相同的原因，倘若墨西哥蜂能把其蜂房造得比目前更為靠近些，並且在任何方面都比目前更為規整些，這將會對它有利的；因為（如我們所見）蜂房的球形面將會完全消失，而代之以平面了；而且墨西哥蜂或許便能築造像蜜蜂那樣完善的蜂巢了。在建造上若要超越這種完善的階段，自然選擇便無能為力；因為據我們所知，蜜蜂的蜂巢在經濟使用蠟上，已是絕對完善的了。

倘若我不承認如此奇妙而確鑿的事實可以頃刻顛覆我的理論的話，人們會確乎認為，我對自然選擇的原理是過於自負和自信了。在較為簡單的中性昆蟲的例子裡，所有的均屬一個等級或均屬同類，此乃自然選擇造成（我相信這是十分可能的）其不同於能育的雄體和雌體；在此例中，從普通變異的類推，我們可以有把握地做出如下結論：每一連續的、些微的、有利的變異，大概最初並非出現在同一巢裡的全部中性個體身上，而僅出現少數幾個中性個體身上；而且，通過持久連續地選擇那些能夠產生最多的具有有利變異的中性個體的能育的雙親，最終所有的中性個體都會具有那一希冀的性狀。依此觀點，我們應能在同一巢的同一物種中，偶爾發現一些顯示構造的各個過渡階段的中性個體；這些我們確實發現了，甚至於算是經常發現了，考慮到歐洲之外多麼少的中性昆蟲曾被仔細研究過。史密斯先生業已展示，幾種英國蟻的中性個體彼此之間大小、有時在顏色方面，是多麼驚人地不同；而且在兩種極端的類型之間，可由同一巢裡的一些個體完美地連接起來：我曾親自比較過這種完美的變異過渡。常常是，較大或較小的工蟻數目最眾；或者大的和小的皆多，而中等大小的卻數目貧乏。黃蟻有較大的和較小的工蟻，也有一些中等大小的工蟻；誠如史密斯先生業已觀察的，在這個物種裡，較大的工蟻具單眼（ocelli），這些單眼儘管小卻能被清楚地區分開來，而較小的工蟻的單眼則發育不全。在仔細地解剖了這些工蟻的幾個標本之後，我能確定這一點，即較小的工蟻的眼睛的發育遠不完善，並不是僅用它們身體的大小比例上的較小就能予以解釋的；而且我充分相信，儘管我不敢如此肯定地斷言，中等大小的工蟻的單眼，恰恰處於一種中間狀態。所以，同一巢內的兩群不育的工蟻，不但大小上有差異，而且在視覺器官上，亦頗為不同，卻被處於中間狀態的一些少數成員連接起來。我再插上幾句題外的話，倘若較小的工蟻對於蟻群最為有利的話，那麼，那些雄蟻及雌蟻就會連續地被選擇，以產生越來越多的較小的工蟻，直到所有的工蟻都處於這一狀態為止；於是，我們就得到了這樣一個蟻種，它們的中性蟲幾近褐蟻屬的中性個體所處的狀態。褐蟻屬的工蟻，甚至連發育不全的單眼都沒有，儘管該屬的雄蟻和雌蟻均具發育良好的單眼。

但我們尚未觸及難點的頂峰；這就是，有幾種蟻的中性個體不但與能育的雌體和雄體有所差異，而且彼此間亦有差異，有時竟達難以置信的程度，並且因此可分為兩個甚或三個等級（castes）。此外，這些等級一般並不彼此逐漸過渡，而是互相完全涇渭分明，宛若同屬中的任何兩個種，甚或同科中的任何兩個屬。因此，在埃西頓（Eciton）蟻中，有中性的工蟻和兵蟻，它們具有極端不同的顎和本能：在隱角蟻（Cryptocerus）中，僅有一個等級的工蟻，其頭上生有一種奇異的盾，其用途還不得而知；在墨西哥的蜜蟻（Myrmecocystus）中，一個等級的工蟻，它們從不離巢，靠另一個等級的工蟻餵養，其腹部極度發達並能分泌出一種蜜汁，起到蚜蟲分泌物同樣的滋養作用，蚜蟲或可稱作家養乳牛，被我們歐洲的蟻所守護或監禁。

本能這一論題，或許可以放在先前幾章裡討論的，然而，我想也許分開來討論，則更為方便，尤其是像蜜蜂營造蜂房這種奇妙的本能，大概很多讀者業已想到過，它作為一個難點，足以推翻我的整個理論。我必須預先說明，我跟最初智能的起因，沒有任何瓜葛，一如我對生命本身的起因一樣地撇清。我們只討論同一個綱裡的動物的本能的多樣性以及其他智能水平的多樣性。

由於自然狀態下的本能有某種程度的變異，加之這些變異的遺傳，均是自然選擇的作用所不可或缺的，那麼，理應在此舉出儘可能多的例子來；然而篇幅所限，令我無能為力。我僅能斷言，本能委實是變異的——譬如遷徙的本能，既會在範圍和方向上變異，也會完全消失。鳥巢亦復如此，其變異乃部分地依賴於所選的環境，並依賴於棲居地的性質和氣候，但常常是來自我們完全不得而知的原因。奧杜邦曾舉過幾個顯著的例子，即令是同一個種的鳥的鳥巢，在美國北部和南部也不盡相同。對於任何特別的敵害的恐懼，肯定是一種本能的特性，正如見諸於巢中的雛鳥身上的情形，儘管這種恐懼可以通過經驗而得以加強，也可通過目睹其他動物對同一敵害的恐懼而得以加強。然而，誠如我在其他地方業已表明，棲居在荒島上的各類動物對於人類的恐懼，則是緩慢地獲得的；即令在英格蘭，我們也可以看到此類例子，所有大型的鳥類比小型鳥類的野生程度更高；蓋因大型的鳥類，被人類的迫害更甚。我們可以有把握地把我們的大型鳥的更高的野生性，歸於這一原因；因為在荒無人煙的島上，大型的鳥並不比小型的鳥更膽小；此外，喜鵲在英格蘭很警戒，但在挪威卻很溫順，一如埃及的羽冠烏鴉（hooded crow）。

血蟻的本能的起源通過了哪一些步驟，我不擬妄加推測。然而，據我所見，即令那些不蓄奴的蟻類，倘有其他物種的蛹散落在其巢穴附近時，它們也會把這些蛹帶回去，那麼這些原本是貯作食物的蛹，也可能會發育起來；因此，如此無意間被養育起來的外來蟻，將會循其固有的本能，並且做其所能做之事。倘若它們的存在，被證明是有益於捕捉它們的物種的話——倘若捕捉工蟻比自己生育工蟻對於該物種更為有利的話——那麼，原本是為了食用而採集蟻蛹的這一習性，或許會通過自然選擇而得以加強，並永久地保留下來，但卻是為了蓄養奴蟻這一非常不同的目的罷了。本能一旦被獲得，即令其表現程度遠不及我們英國的血蟻，誠如我們業已所見，這種蟻類所受其奴蟻的幫助遠較瑞士的同一物種為少，我也不難看出，自然選擇也會增強及改變這種本能（總是假定每一個變異對於該物種都是有用的），直到形成一種可憐兮兮地依靠奴隸來生活的蟻類，就像紅蟻那樣。

我之所以研究這一問題，是因為受到了沃特豪斯先生之啟迪，他業已表明，蜂房的形狀與鄰接蜂房的存在密切相關；下述觀點或許權作是視為對其理論的修正。讓我們訴諸偉大的「漸變原理」，看看大自然是否未向我們披露其工作方法。在這個簡短系列的一端，我們有土蜂，它們用其舊繭來貯蜜，有時候在這些舊繭上加以蠟質短管，並且同樣也會造出分隔開來但是很不規則的圓形蠟質蜂房。在該系列的另一端，我們有蜜蜂的蜂房，呈雙層排列：眾所周知，每一蜂房皆是六稜柱體，其六面的底邊呈斜角以便和一個由三個菱形面所組成的錐狀體相嵌。這三個菱形面之間呈一定的角度，而且構成蜂巢一面上的一個蜂房之錐底的三個菱形面，正好組成反面的三個毗鄰相接蜂房的底部。在該系列中，處於極完善的蜜蜂蜂房與簡單的土蜂蜂房之間，我們還有墨西哥蜂（Melipona domestica）的蜂房，這曾為胡伯所仔細地描記和圖示過。墨西哥蜂自身的構造介於蜜蜂與土蜂之間，但其親緣關係與後者更近；它能營造幾近規則的圓柱形蠟質蜂房，並在其中孵化幼蜂，此外，它還有一些大的蠟質蜂房，以作貯蜜之用。這些大的蜂房幾近球狀，大小亦幾近相等，且聚成不規則的一團。然而，要注意的重要一點是，這些蜂房總是被建造成相互靠近的程度，倘若完全是球狀的話，蜂房勢必會相互交插或穿通；然而，這是絕不會發生的，因為這些蜂在傾向於交插的球狀蜂房之間，將其間的蠟壁，營造地完全平坦。因此，每個蜂房都是由外方的球狀部分以及兩三個或更多的平面所組成，平面的多少取決於這一蜂房是與兩個、三個，抑或更多的蜂房相接。當一個蜂房與其他三個蜂房相接時，由於其球形大小幾近相等，故在此情形下，往往而且必然是三個平面連成一個角錐體；據胡伯稱，這種角錐體與蜜蜂蜂房的三面角錐形底部，表面上看幾近仿製。如同蜜蜂蜂房一樣，在此任一蜂房的三個平面，必然成為毗鄰相接的三個蜂房的組成部分。顯然，墨西哥蜂採用這種營造方式以省蠟；因為毗鄰相接的蜂房之間的平面壁，並不是雙層的，而是與外面的球狀部分的厚度相同，但每一個平面部分卻形成了兩個蜂房的一部分。

因此，誠如我所相信的，如此奇妙的事實業已發生，即生存於同一巢裡、區別分明的兩個等級的工蟻，它們不僅彼此之間差異很大，而且與其雙親之間也大不相同。我們可以看出，工蟻的形成對於蟻類社群，會是多麼的有用，這與分工對於文明人類是有用的，屬於同樣的原理。由於蟻類是通過遺傳的本能以及遺傳的器官或工具、而不是通過學得的知識和製造的器具來工作的，其完善的分工，只能通過工蟻的不育而實現；倘若工蟻是能育的話，它們便會雜交，其本能及構造也便會混合。而且，誠如我所相信，大自然已經通過自然選擇的方式，使蟻類社群中這樣令人稱羨的分工得以實現。然而，我決意坦承，儘管我完全相信這一原理，若非有這些中性昆蟲的例子令我信服這一事實的話，我怎麼也不會料到自然選擇竟然能夠如此高度地有效。所以，為了展示自然選擇的力量，同樣由於這是敝人理論迄今所遭遇到的最為嚴重的特殊難點，我才對這一情形稍作討論，但遠為意猶未盡。這一情形也是十分有趣的，因為它證明動物和植物一樣，構造上的任何程度的變異，均能通過無數的、些微的，以及我們必須稱作「偶然」的變異的累積，而得以實現，只要這些變異是稍微有利的，不必經過鍛煉或習性的參與。因為在一個社群的完全不育的成員中，任憑何等動作、習性或意志，也不可能影響那些專門為了傳宗接代的能育的成員的構造或本能的。讓我感到驚詫的反倒是，為何迄今尚無人用這類中性蜂、蟻的顯明的例子，去反駁拉馬克的著名信條。本章概述。——我已竭力在本章中簡要地展示，我們家養動物的心智能力是變異的，而且這類變異是遺傳的。我又試圖更為簡要地展示，在自然狀態下本能也會產生些微的變異。無人會質疑，本能對於每一動物都具有最高的重要性。所以，在改變了的生活條件下，自然選擇能把本能上的些微變異，沿著任何有用的方向、累積到任何程度，在我看來，皆無困難。在很多情形下，習性或者使用與不使用大概也起到作用。我不敢說本章裡所舉出的事實，能夠在任何很大程度上，增強了我的理論；然而，根據我所能判斷的，還沒有任何一個困難的例子，能夠顛覆我的理論。另一方面，本能並非總是絕對完善的，而是易於出錯的；沒有一種本能純粹是為了其他動物的利益而產生的，但有些動物可以利用其他一些動物的本能而獲利；自然史上的「自然界中無飛躍」這一老話，也能像應用於身體構造那樣地應用於本能，而且根據上述觀點是可以清晰地得到解釋的，否則的話，倒反而不可解釋了；——所有這些事實，都傾向於為自然選擇的理論提供佐證。

鳥類會在其他鳥（無論是同一個種還是不同的種）的巢裡產卵的偶爾習性，在雞科（Gallinaceae）裡並不是異乎尋常的；這也許解釋了近源類群鴕鳥的一個奇特本能的起源。幾隻雌性鴕鳥（至少在美洲鴕鳥中是如此）合在一起，先在一個巢裡下幾個蛋，然後又在另一個巢裡再下幾個蛋；而這些蛋卻由雄鳥去孵抱。這一本能大概可用下述事實來解釋，即儘管雌鳥產卵很多，但正如杜鵑一樣，每隔兩天或三天才產一次。然而，美洲鴕鳥的這種本能尚未完善；因為有很多的蛋都散落在平地上，所以我在一天的獵獲中，就撿到了不下二十枚遺失和廢棄了的蛋。

這又一如身體構造的情形，且與敝人的理論相符，即每一物種的本能，皆是為著一己之利，而就我們所能判斷而言，它從未曾純粹為了其他物種的利益而生。就我所熟悉的實例中，一種動物看似純粹是為了另一種動物的利益而從事活動，最為有力的例子之一當推蚜蟲自願地將其所分泌的甜液奉送給螞蟻：下述事實顯示，它們這樣做乃是自願的。我把一株酸模植物（dock-plant）上混跡於一群大約十二隻蚜蟲中的所有螞蟻，全部移走，並在數小時之內不讓它們回來。過了此段時間，我覺得很有把握，蚜蟲該會分泌了。我通過放大鏡對其觀察良久，但無一分泌的；我便用一根毛髮微微地觸動及拍打它們，我儘力模仿螞蟻用觸角觸動它們的方式，依然無一分泌的。其後，我讓一隻螞蟻去接近它們，從那螞蟻急不可耐地撲向前的樣子看，它似乎即刻感到它發現了豐富的一群蚜蟲，於是它便開始用觸角去撥動蚜蟲的腹部，先是這一隻，然後那一隻；而每一隻蚜蟲，一經感覺到螞蟻的觸角時，即刻抬起腹部，分泌出一滴清澈的甜液，那螞蟻便急忙吞食了甜液。即令十分幼小的蚜蟲，也是如此行事，可見這一活動是出自本能，而並非經驗所致。然而，由於分泌物很黏，將其除去，大概對於蚜蟲來說，不啻是一種便利，因此，大概蚜蟲們也不儘是本能地分泌以專門地加惠於螞蟻。儘管我不相信，世界上會有任何動物，純粹是為了另一個物種的利益而進行一項活動，然而，每一物種卻試圖利用其他物種的本能，正如每一物種皆會從其他物種的較弱的身體構造上去沾便宜一樣。因此，在少數一些情形下，某些本能就不能視為是絕對完善的；但是，這一點及其他類似各點的細節，並非必談不可，故此可略去不表。

這一理論也被其他幾個有關本能的事實所增強；一如親緣關係密切但截然不同的物種，當棲居在世界上相隔遙遠的不同地方、且生活在大不相同的生活條件下時，卻常常保持了幾近相同的本能。譬如，根據遺傳的原理，我們能夠理解，為何南美的鶇鳥在其巢裡抹上一層泥巴，採取的是跟我們英國的鶇鳥所用的一模一樣的特別的方式；為何北美的鷦鷯（Troglodytes）雄鳥像我們英國的貓形鷦鷯（Kitty-wrens）的雄鳥一樣，都建造「雄鳥巢」，以便在裡面棲息，這一習性全然不像任何其他已知鳥類的習性。最後，這也許不是合乎邏輯的推論，但據我想象，這卻是更為令人滿意的觀點，即將諸如一隻杜鵑把其義兄弟逐出巢外、蓄養奴隸的蟻類、姬蜂（ichneumonidae）幼蟲寄生在活的毛蟲體內這一類的本能，不是視為特殊優賦或特創的本能，而是視為一個普遍法則所帶來的微小結果，以導致所有生物的發展，亦即繁殖、變異，讓最強者生，令最弱者亡。

初看起來，很多蜜蜂一起鼎力合作，對於理解蜂房是怎樣造成的，會加大難度；一隻蜂在一個蜂房裡工作短時間之後，便移至另一蜂房，故誠如胡伯所稱，甚至在營造第一個蜂房伊始，即有二十隻蜂在一起工作。我能用下述情形幾近展示這一事實：用極薄一層硃紅色的熔蠟，塗在一個蜂房的六稜柱體壁的邊緣，或者塗在一個正擴大著的蜂巢圍牆的極端邊緣上；我總是發現，蜜蜂把這顏色極為精細地分佈開來，宛若畫匠用畫筆精描細繪一般，著色的蠟被從塗抹之處一點兒一點地移去，置於四周那些蜂房正在擴大著的邊緣上。這種營造方式，似乎是在很多蜜蜂之間存在著一種均衡的分配，所有的蜜蜂都出自本能地站在彼此相等的間距之內，所有的蜜蜂都在試圖掘鑿相等的球形，於是，便築造起這些球形之間的交切面，或者說便將這些交切面保留成形而不是鑿除。真正奇妙之處，當出現困難時，就像當兩個蜂巢以一個角度相遇時，蜜蜂是多麼經常地要把業已建成的蜂房拆掉，並以不同的方法來重建同一個蜂房，有時重建出的蜂房，其形狀卻又與最初所拆除的並無二致。

毫無疑問，有不少很難解釋的本能，可以用來反對自然選擇的理論：有些情形，譬如我們無法知道一種本能怎麼可能竟得以起源；有些情形，譬如我們不知道它的一些中間過渡階段的存在；有些情形，譬如本能看似如此地無關緊要，幾乎不可能是由於自然選擇對其發生了作用；有些情形，譬如有些本能在自然階梯上相距甚遠的動物裡，竟幾乎一模一樣，以至於我們不能用共同祖先的遺傳來說明它們的相似性，因此只好相信這些本能是通過自然選擇而獨立獲得的。我不擬在此討論這幾種情形，但我僅限於討論一個特別的難點，這一難點，乍看起來是難以克服的，並且實際上對於我的整個理論是致命的。我所指的即是昆蟲社會裡的中性個體或不育的雌體；因為這些中性個體在本能和構造上常與雄體以及能育的雌體有很大的差異，尚且由於不育，它們又無法繁殖其類。

倘若我們描繪幾個同樣大小的球體，其球心都置於兩個平行層面上；每一個球體的球心距離同一層中環繞它的六個球體的球心，等於（或略小於）其半徑乘以2的平方根，或半徑乘以1.41421；同時每一球體的球心與另一平行層面中毗鄰相接的球體的球心的距離也是同樣的；那麼，如若這雙層平行層面裡幾個球體形成交接面的話，其結果就是一個雙層的若幹個六稜柱體，它們皆由三個菱形面所組成的錐形底部相互連結；而這些菱形面與六稜柱體的邊所成的角度，則與經過精密測量的蜜蜂蜂房的角度完全相等。

一天傍晚，我去察看另一個血蟻群，發現其中很多血蟻正在返窩入巢，並拖著很多黑蟻的屍體（可見並非是遷移）以及無數的蛹。我追蹤一長隊背負著戰利品的血蟻，大約四十碼開外，行至一處茂密的石楠灌木叢，在此處我見到最後一隻血蟻，它還拖著一個蛹；但我並未能在密叢中找到那個被摧毀的巢穴。然而，那蟻巢肯定近在咫尺，因為有兩三隻黑蟻張皇失措地衝來跑去，有一隻黑蟻嘴裡還銜著一個自己的蛹，紋絲不動地呆立在石楠枝端，一付對著被摧毀的家園所絕望的慘象。

當不同品種的狗之間產生雜交時，便能很好地顯示出，這些家養下形成的本能、習性以及性情的遺傳是何等之強烈，而它們之間的混合又是何等之奇妙。因此，大家知道，與鬥牛犬雜交，靈緹犬的勇敢和頑強所受到的影響可達很多世代之久；與靈緹犬雜交，令牧羊犬的整個族群都獲得了捕捉野兔的傾向。這些家養下的本能，若通過上述的雜交方法來檢驗時，類似於自然的本能，而自然的本能也依照同樣的方式奇特地混合在一起，且在一個相當長的時間內，表現出其親本中任何一方的本能的痕跡：譬如，李洛伊（Le Roy）描述過一條狗，其曾祖父是一隻狼；它只在一方面顯示了其野生祖先的痕跡，即當呼喚它時，它不是循著直線徑直地走向其主人。

因此，我們可以有把握地做出如下的結論，倘若我們能稍微改變一下墨西哥蜂業已具有的本能的話，儘管其本身並非十分奇妙，這種蜂便可營造出猶如蜜蜂一樣奇妙完善的結構。我們必須假定，墨西哥蜂會造出真正球狀的以及大小相等的蜂房；而這實不足為奇了，我們見到在一定程度上它業已能夠做到這點，我們還見到很多昆蟲都能在樹上鑽出那麼完美的圓柱形的孔穴，顯然是圍繞一個固定的點旋轉而成的。我們必須假定，墨西哥蜂能把蜂房排列在水平層上，正如它業已如此排列其圓柱形蜂房的。我們必須再進一步假定，而這則是最為困難的，當幾隻工蜂正在營造球狀蜂房時，它們能設法精確地判斷該各自相互離開多遠；然而它業已具有判斷距離的相當的能力了，故它總能畫出球狀蜂房令其大多相交；然後把交切點用完全的平面連接起來。我們還得進一步假定，但這並不困難，在六面柱體經同一層的毗鄰相接的球形交切而形成後，它能將六面柱體延長到可以滿足儲蜜的任何長度；所採用的方式，如同原始土蜂在其舊殼的圓口處添加蠟質圓柱體一樣。我相信，原本並無多大奇妙之處的本能（並不見得比引導鳥類造巢的本能更為奇妙），經過變異，使蜜蜂（通過自然選擇）獲得了難以模仿的營造能力。

我並不試圖給本能下任何定義。該名詞通常包含著若幹不同的腦力活動，則是很容易表明的；然而，當我們說本能驅使杜鵑遷徙以及在其他鳥的巢裡下蛋時，每一個人都要明白這意味著什麼。對一項活動，連我們本身也得有所經驗方能完成的，而被一種沒有經驗的動物、尤其是被幼小的動物所完成時，而且當很多個體在不知道為何目的卻又按同一方式來完成時，這通常就被稱作是出自本能的。但是，我能表明，本能的這些屬性，無一是普遍的。誠如胡伯（Pierre Huber）所言，即令在自然等級中一些非常低等的動物裡，少許的判斷或理性也時有發生。

首先要記住，在家養生物以及自然狀態下的生物之中，我們有無數的實例顯示構造方面的形形色|色的差異，與一定的年齡或者與雌雄性別差異是相關的。這些差異不但與某一性別相關，而且僅與生殖系統活躍的那一短暫的時期相關，一如多種雄鳥的求偶羽以及雄鮭的鉤頜。不同品種的公牛，經人工閹割後，它們的角之間相關地顯示了微小的差異，因為與各自相同品種的公牛和母牛相比起來，某些品種的閹牛比另一些品種的閹牛，其角相對更長。因此，昆蟲社會裡的某些成員的任何性狀變得與它們的不育狀態相關，我並看不出有什麼真實的難點：難點在於理解這些構造上的相關變異是如何能夠被自然選擇而緩慢地累積起來的。

我還可另舉一例：在同一物種的不同等級的中性個體之間，我信心十足地指望可偶爾找到重要構造的各過渡階段，所以我欣喜地利用了史密斯先生所提供的取自西非驅逐蟻（Anomma）的同巢中的大量標本。我若不列舉實際的測量數據，而只做一個嚴格準確的描述，讀者也許會對這些工蟻間的差異量有最好的了解；這差異與下述情形相同：宛如我們看到一夥建造房屋的工人，其中很多人身高五英尺四英寸，還有很多人身高十六英尺；然而，我們必須假定，那大高個兒工人的頭比小矮個工人的頭，要大上不止三倍，而是大四倍，而顎則大上將近五倍。此外，幾種大小不同的工蟻的顎，不僅在形狀上有奇妙的差異，而且其牙齒的形態及數目也相差甚遠。但對我們來說，重要的事實卻是，儘管工蟻可以依大小分為不同的等級，然而它們卻不知不覺地彼此逐漸過渡，一如它們的構造大不相同的顎。對於後面這一點，我胸有成竹，因為拉伯克先生曾用描圖器，把我所解剖過的幾種大小不同的工蟻的顎，都一一畫了圖。

考慮到薄薄的蠟片是何等的柔軟，我想，當蜂在蠟片的兩面工作時，不難察覺出何時能掘鑿到適當的薄度，然後便停止其工作。在普通的蜂巢裡，在我看來，蜂在正反兩面的工作速率，並非總能成功地保持著完全相等；因為我曾注意到一個剛開始築造的蜂房底部上的才完成一半的菱形板，它在一面稍為凹進，我想這是由於蜜蜂在這一面掘鑿得太快了一點的緣故，而它的另一面則凸出，這是由於蜜蜂在這一面上工作得稍慢一些而致。在一個顯著的事例裡，我把這蜂巢放回蜂箱中，讓蜜蜂繼續工作一小段時間，然後再檢查蜂房，我發現菱形板業已完成，而且變成完全平的了：從這小菱形蠟片的超薄來看，絕對不可能是蜜蜂從凸的一方面把蠟鑿去而致；我猜想，在此情形下蜜蜂站在相反的蜂房兩面，將可塑而溫暖的蠟推彎至適當的中間界面處（我曾試驗過，這很容易做到），因此即將其整平了。

另一個種，血蟻（Formica sanguinea），同樣最初也是胡伯發現的蓄奴蟻。該種發現於英格蘭的南部，其習性經大英博物館的史密斯先生（Mr.F.Smith）研究，並且是他向我提供了有關這一問題及其他問題的信息，對此我不勝感激。儘管我完全相信胡伯以及史密斯先生的陳述，但對此問題我仍試圖持「有疑」之心態，因為任何人對蓄養奴隸這一異乎尋常的本能存疑，可能都會得到諒解的。因此，我擬略為詳盡地談談我親自所作的觀察。我曾掘開十四個血蟻的巢穴，在所有的巢中都發現了少數的奴蟻。奴種（黑蟻）的雄蟻以及能育的雌蟻，僅見於其自身專有的群體之內，而從未見於血蟻的巢穴之中。奴蟻是黑色的，大小不超過其紅色主子的一半，故它們之間在外貌上反差很大。當其巢穴稍被擾動時，奴蟻偶爾跑出來，一如其主子們一樣，騷動不已，並且保衛其巢穴；當其巢穴被劇烈擾動、幼蟲及蛹被暴露出來時，奴蟻同主子們一起鼎力將幼蟲及蛹搬運至安全地帶。因此，顯然奴蟻是感到很安適的。在連續三年的六、七月期間，我曾對薩瑞（Surrey）和薩塞克斯（Sussex）的幾個巢穴做了很多個小時的觀察，但從未見到過一個奴蟻離開或進入一個巢穴。由於在這兩個月份裡奴蟻的數目本來就很少，因此我想當它們數目多得多的時候，其行為或許便不相同了；然而，史密斯先生告訴我，五六月以及八月間，在薩瑞和罕布希爾（Hampshire），他在各不同時段觀察了它們的巢穴，儘管在八月間奴蟻的數目很多，但也不曾見到奴蟻離開或進入其巢穴。所以他認為，它們是嚴格的巢內的奴隸。另一方面，可以經常見到它們的主子們，在搬運著造巢材料以及各種食物。然而，在今年七月間，我遇上了一個奴蟻特別多的蟻群，我看到有少數一些奴蟻混在主子其間一起離巢而去，沿著同一條路，向著二十五碼遠的一株高大的蘇格蘭冷杉挺進，它們一齊爬到樹上去，或許是去尋找蚜蟲或球菌（cocci）。據有過很多觀察機會的胡伯稱，在瑞士，奴蟻在築巢時往往跟其主子們一道工作，而在早晨和晚間則單獨開門閉戶；胡伯還明確地指出，奴蟻的主要職責是尋找蚜蟲。兩國之間的主、奴兩蟻的平日習性如此大相徑庭，大概僅僅在於在瑞士被捕捉到的奴蟻數目要比在英格蘭為多吧。

蓄養奴隸的本能。——這種非凡的本能，最初是由胡伯（Pierre Huber）在紅蟻［Formica（Polyerges rufescens）］裡發現的，他是一位甚至比其著名的父親還要優秀的觀察者。這種蟻絕對要依賴其奴隸的；倘若無奴隸的幫助，這一物種在一年之內肯定就要滅絕。其雄蟻以及能育的雌蟻不做任何工作。工蟻即不育的雌蟻儘管極為奮發勇敢地捕捉奴隸，卻不做其他的工作。它們既不能營造自己的巢穴，也不能餵養自己的幼蟲。當老巢不再方便、它們不得不遷移時，決定遷移的卻是奴蟻，而且實際上也是它們將其主子們銜在顎間搬離。主子們是這般地無用，以至於當胡伯把其中三十隻關起來而與其奴蟻隔絕時，儘管那裡放入它們最喜愛的豐富食物，並置入它們自己的幼蟲和蛹，以刺|激其工作，可它們依然無所事事；它們甚至於不能自己進食，而很多即死於飢餓。胡伯然後放入一隻奴蟻，即黑蟻（F.fusca），它立即著手工作，餵食及拯救那些倖存者；而且營造了幾間蟻穴、照料幼蟲，並把一切都整理地井然有序。還有什麼比這些有根有據的事實更為異乎尋常的嗎？如若我們不曾知悉任何其他蓄奴的蟻類的話，便無法推想出如此奇妙的本能是如何能夠得以這般完善的。

儘管無需我來證實，但這些均是與蓄奴蟻的奇異本能有關的事實。可以看出，血蟻的本能習性與歐洲大陸上的紅蟻的習性之間，呈何等的對照。後者不會造巢，不會決定自己的遷徙，不會為自身或幼蟻採集食物，甚至不會自行進食：完全依賴於其無數的奴蟻。另一方面，血蟻擁有的奴蟻，數量上要少得多，而且在初夏時極少：主子們決定應在何時何地營造新巢；當它們遷徙之時，則是主人們運載著奴蟻。在瑞士和英格蘭，似乎都是由奴蟻來專門照顧幼蟻，主人們則獨自出徵去捕捉奴蟻。在瑞士，奴蟻和主人們共同工作，為築巢而製造以及搬運材料；雖然以奴蟻為主，但主、奴共同地照顧（以及可謂哺育）其蚜蟲；因此，主、奴皆為蟻群採集食物。在英格蘭，則通常是主人們獨自離巢出去採集築巢的材料，併為它們自身、奴蟻以及幼蟻採集食物。所以，在英格蘭，奴蟻為主人所提供的服務，比起在瑞士的來，要少得多。

這一問題很值得詳加討論，但我在此僅舉一例，即不育的工蟻。工蟻是如何變成不育個體的，這是一個難點；但這並不比構造上的任何其他顯著的變異更難解釋；因為可以顯示出，在自然狀態下，某些昆蟲以及其他的節足動物，也會偶爾變為不育的；倘若這類昆蟲是社會性的，而且每年生下一些能工作但卻不能生殖的個體，反倒會對這個群體有利的話，那麼，我認為不難理解為，這是由於自然選擇所產生的作用而致。然而，我必須拋下這一初步的難點不談。最大的難點，則在於工蟻與雄蟻以及與能育的雌蟻之間在構造上有巨大的差異，如：工蟻具有不同形狀的胸部、無翅、有時無眼睛以及具有不同的本能。單就本能而言，工蜂/工蟻與完全的雌蜂/雌蟻之間的奇異的差別，大可引蜜蜂為例。倘若工蟻或其他的中性昆蟲是一種普通狀態的動物的話，那麼，我就會毫不猶豫地假定，其所有的性狀都是通過自然選擇而逐漸地獲得的；也就是說，由於生下來的個體均有微小的有利的構造變異，這些又為其後代所繼承，而這些後代復又發生變異，並再經選擇，如此周而復始、延續下去。然而，工蟻卻與其雙親之間的差異極大，並且是絕對不育的，故其絕不會把歷代所獲得的構造上或本能上的變異，遺傳給自己的後代。於是人們大可詰問：這一情形與自然選擇的理論之間，怎麼可能調和呢？