第九章 論地質記錄的不完整性

我相信，那些最仔細地研究過海洋對於海岸侵蝕作用的人，對於海岸巖崖被沖蝕的緩慢性，也是最具深刻印象的。這方面的觀察，要數米勒（Hugh Miller）以及約旦山（Jordan Hill）的優秀觀察家史密斯先生的觀察，最令人刮目相看了。具此深刻之印象，讓任何人考察一下數千英尺厚的礫巖層，這些礫巖的堆積也許儘管比很多其他的沉積物要快些，然而，從構成礫巖的那些被磨圓了的小礫石所帶有的時間印記上來看的話，這些礫巖的累積而成，又是何等地緩慢啊。在科迪埃拉山（the Cordillera），我曾估算過一套礫巖層，厚達一萬英尺。讓觀察者記住萊爾的深刻的闡述，沉積巖組的厚度和廣度，乃地殼其他地方所受剝蝕的結果和量度。眾多國家的沉積巖層，暗示了多麼大量的剝蝕啊！拉姆齊（Ramsay）教授曾告知我，英國不同部分的每一套地層的最大厚度，大多數情況下是他的實際測量，少數情形下是其估算，結果如下：

若想在同一套地層的上部和下部得到介於兩個類型之間的完整的漸變系列，沉積物必須在非常漫長的期間內一直在累積著，方能給緩慢的變異過程以足夠的時間；因此，此類沉積物一般必須是極厚的；而經歷變異的物種，也必須在整個期間內一直生活在同一區域內。但是我們業已見到，一套厚的含化石地層，只有在沉降期間方能堆積起來；而且若使同一物種生活在同一空間內，海水深度必須保持大致相同，這就要求沉積物的供給必須與沉降幅度大致持平。然而，這同一沉降運動，往往使供應沉積物的地方，也有下沉的傾向，因而在沉降運動繼續進行的時候，沉積物的供給也會減少。事實上，沉積物的供給與沉降幅度之間的完全接近平衡，大概是稀見的偶然情形；因為不止一個古生物學家均已觀察到，在極厚的沉積物中，除了其上部和下部的界限附近，往往是沒有生物遺骸的。

總共是72584英尺；亦即約合十三又四分之三英裡。有些組的地層在英格蘭僅為一些薄層，而在歐洲大陸上，卻厚達數千英尺。此外，大多數地質學家們認為，在每一套相繼的成套地層之間，有著一些極為長久的空白時期。所以，英國堆積高聳的沉積巖層，對於其所經歷的沉積時間，也僅給了我們一個不充分的概念；但這所消耗的該是多少時間啊！一些優秀的觀察家們估計，密西西比河沉積物沉積的速率每十萬年僅為600英尺。這一估算稱不上是嚴格精確的；然而，考慮到海流是在多麼廣泛的空間內搬運這些非常細微的沉積物的，在任何一個區域，這一堆積的過程必然是極為緩慢的。

有一點值得在此一提。在抬升期間，陸地面積以及毗鄰相連的海的淺灘面積將會增大，故常常形成新的生物生活場所；正如先前業已解釋過的，那裡的所有條件，都有利於新變種和新種的形成；但是，此類期間在地質記錄上一般是空白的。另一方面，在沉降期間，生物分佈的面積和生物的數目將會減少（除最初分裂為群島的大陸海岸之外），結果，在沉降期間，儘管會發生很多生物的滅絕，新變種或新物種的形成卻會減少；而且也正是在這一沉降期間，大量富含化石的沉積物才得以堆積起來。幾乎可以這樣說，大自然會謹防她的過渡或中間環節類型被頻繁地發現。

儘管每一套地層可能標志著一個極為漫長的歲月流逝，但比起一個物種變為另一個物種所需的時間，也許還顯得短了一些。我所了解的兩位意見很值得尊重的古生物學家布隆（Bronn）與伍德沃德（Woodward）曾斷言，每一套地層的平均延續時間，是物種的類型的平均延續時間的兩倍或三倍。但是，依我之見，我們若對這一問題做出任何恰當的結論，似乎還有很多難以逾越的困難。當我們看到一個物種最初出現在任何一套地層的中間部分時，便推論它此前未曾在其他地方存在過，就會是極其輕率的。再者，當我們發現一個物種在一套地層的最頂部沉積之前消失了，便去假定它在那時已經完全滅絕了，也同樣是輕率的。我們忘記了，與其餘的世界相比起來，歐洲的面積是何等之渺小；況且全歐洲的同一套地層的幾個階段，也尚未進行過完全精確的對比。

沿著不甚堅硬的巖石所形成的海岸線逛逛，觀察一下海浪沖蝕海岸的過程，是大有裨益的。在大多數情況下，海潮抵達岸邊巖崖，每天也僅有兩次，為時很短，而且只有當波浪挾帶著大量的沙子或小礫石時，方能剝蝕岸邊的巖崖；因為有很好的證據表明，單單是清水的話，對巖石的沖蝕效果甚微或根本無效。最終，巖崖的基部被掏空，巨大的石塊墜落下來，堆在那裡，然後一點一點地被磨蝕，直至它們變小到能隨波逐流地滾來滾去，才會更快地被磨碎成小礫石、沙或泥。然而，我們在後退的海岸巖崖基部，是如此經常地看到一些被磨圓了的巨大的礫石，上面長滿了很多海洋生物，這顯示了它們很少被磨蝕而且很少被翻動！此外，倘若我們沿著任何正在受到沖蝕作用的海岸巖崖，走上那麼幾英裡，我們便會發現，目前正在被沖蝕著的巖崖，只不過是斷斷續續的、短短的一段而已，或只是環繞著海角而星星點點地分佈著。地表和植被的外貌顯示，其餘的部分自從其基部被海水沖刷以來，已歷經很多年了。

看來單獨的一套地層，也跟任何地方的有著不同組的整套地層一樣，其堆積過程，一般也是有間斷的。當我們看到（就像我們常常所見）一套地層由極其不同的礦物層構成時，我們可能會合理地推測，沉積過程曾經多有間斷，因為海流的變化以及不同性質的沉積物供應的改變，往往是由於地理上的變化，而這些是相當耗費時間的。即令對一套地層進行最細緻地考察，也難以對其沉積所耗費的時間得到任何概念。可以舉出很多例子顯示，一處僅有幾英尺厚的巖層，卻代表著其他地方厚達數千英尺的、故其沉積需要極漫長時間的好幾套地層；但不明這一事實的人，壓根兒就不會想到，較薄的這一套地層竟會代表逝去的極漫長的時間。還可以舉出很多例子顯示，一套地層的底層在抬升後，被剝蝕、再沉沒，然後被同一套地層的上部巖層再覆蓋；這些事實也表明，在它的堆積期間，有多麼漫長而又易於被人忽視的間隔時期。在另外一些例子裡，根據巨大的樹化石依舊像生長時那樣地直立著，我們有了明顯的證據表明，在沉積過程中，有很多漫長的間隔期間以及海平面的變化，倘若不是這些樹化石湊巧被保存下來的話，大概壓根兒就不會想象到這些時間的間隔和海平面的變化：萊爾和道森兩位先生曾在新斯科舍（Nova Scotia）發現了1400英尺厚的石炭紀地層，內含古樹根的地層，彼此相疊，不下68個不同的層位。因此，倘若同一個物種出現在一套地層的下部、中部和上部時，很大可能是這個物種沒有在沉積的全部期間生活在同一地點，而是在同一個地質時代內，它曾經消失又復現，也許曾經幾度如此。所以，倘若這個物種在任何一個地質時代內發生了相當程度的變異，一個剖面不大可能包含所有微細的中間過渡環節（儘管依我的理論而言是必定存在的），而只有突然的（儘管也許是些微的）變化的類型。

在第六章中，我業已列舉了對本書所持觀點可能正當地提出的一些主要異議。其中的大部分，目前業經討論過了。而其中一個十分明顯的難點即是：物種類型之間的區別涇渭分明，而且沒有無數的過渡環節使其混溶在一起。我曾提出理由，解釋為何如今這些環節，在顯然是極其有利於它們存在的環境條件下，亦即在具有漸變的物理條件的廣袤而連續的地域上，卻往往並不存在。我曾試圖表明，每一物種的生活，對其他業已存在的涇渭分明的生物類型的依存，甚於對氣候的依存；因此，真正支配生存的條件，並非像熱氣或水分那樣，悄然地逐漸消失。我也曾試圖表明，由於中間類型在數量上要少於它們所連接的類型，所以中間類型在進一步的變異和改進的過程中，往往會被淘汰和消滅。然而，無數的中間環節目前在整個自然界中沒有到處出現的主要原因，正是有賴於自然選擇這一過程，蓋因通過自然選擇這一過程，新的變種不斷地替代並終結其親本類型。但是正因為這種滅絕過程曾以巨大的規模發生了作用，按比例來說，以往曾生存過的中間類型，其數量也必定是極大的。那麼，為何在每一套地層以及各個層位中並沒有充滿著這些中間環節呢？地質學委實沒有揭示出任何此類微細過渡的生物鏈條；也許這是反對敝人學說的最為明顯及最為嚴重的異議，但是，竊以為，地質記錄的極度不完整性，卻可以解釋這一點。

但是，地質記錄的不完整性，主要還是源自另一個原因，它比任何上述的各種原因更為重要；亦即在幾套地層中，彼此之間有漫長的時間間隔。當我們看到一些論著中的地層表上的各套地層時，或者當我們在野外追蹤這些地層時，很難不去相信它們是密切連續的。但是，譬如根據莫企孫爵士（Sir R.Murchison）關於俄羅斯的巨著，我們知道在那個國家的重疊的各套地層之間，有著多麼巨大的間斷；在北美以及在世界其他很多地方也是如此。如若最富經驗的地質學家，只把其注意力局限在這些廣袤地域的話，那麼他決不會想象到，在他本國的空白荒蕪的時期裡，世界的其他地方卻堆積起來了巨量的沉積物，並且其中含有全新而特別的生物類型。同時，在各個分離的地域內，倘若我們對於連續的各套地層之間所逝去的時間長度難以形成任何概念的話，那麼，我們可以推論，這種情況無法在任何地方獲得確鑿無誤的證實。連續各套地層間的礦物組成的頻繁和巨大的變化，一般意味著周圍地域有著地理上的巨大變化，故而產生了沉積物，這與各套地層之間曾逝去了漫長的間隔時期這一信念，也是相符的。

譬如，克拉文斷層（Craven fault）延伸達30英裡以上，沿著這一線，地層的垂直位移，在600到3000英尺之間變化不等。拉姆齊教授曾發表過一篇報告，指出在安格爾西（Anglesea）陷落達2300英尺；他還告知我，他充分相信在梅裡歐尼斯郡（Merionethshire），有一處陷落竟達12000英尺。然而在這些情形中，地表上已沒有任何顯示如此巨大運動的痕跡了；裂隙兩邊的石堆，也已夷為平地。考慮這些事實，在我腦海裡所留下的印象，跟徒勞無益地去竭力領會「永恆」這一概念幾近相同。

眾所周知，很多古生物學家們，將他們的物種建立在多麼極端細微的差異上；倘若這些標本是來自同一套地層的不同亞階的話，他們就會更加毫不猶豫地這樣去做。一些有經驗的貝類學者，現在已把道比尼（D’Orbigny）以及其他人所定的很多差異極小的物種降格為變種了；而且從這一角度看，我們確能發現依照我的理論所理應發現的那一類變化的證據。此外，如若我們觀察一下較久的時間間隔，亦即觀察一下同一大套地層中的不同但卻連續的一些階的話，我們便會發現其中所埋藏的化石，儘管幾乎普遍地被定為不同的種，但它們彼此之間的親緣關係，比起在層位上相隔更遠的地層中的物種，要遠為密切；但對於這一點，我將在下一章裡再予討論。

我們可以有把握地推論，由於氣候及其他變化，所有種類的海洋動物，都曾作過大規模的遷徙；因而當我們看到一個物種首次在任何一套地層中出現時，很可能是這個物種只是在那時剛剛遷入這一區域中去。譬如，眾所周知，有幾個物種在北美古生代地層中出現的時間，比在歐洲古生代地層中出現的要早；這一時間，顯然是它們從美洲海域遷移到歐洲海域所需的時間。在考察世界各地的最近沉積物的時候，到處可見少數於今依然生存的某些物種，在沉積物中雖很普通，但在近旁周圍的海域則已滅絕；或者反之，某些物種在鄰接海域中現在雖很繁盛，但在這一特定的沉積物中卻很稀少或業已消失。考量一下冰期期間（這僅是整個地質時期的一部分）歐洲的生物的確實遷徙量，同時考量一下在此冰期期間的海平面的巨變與氣候的異常極端的變化，以及漫長時間的逝去，所有的都包括在這同一冰期之內，將是頗有教益的。然而，可能值得懷疑的是，是否在世界的任何地方，均有沉積物（包括化石遺骸）曾經在整個冰期期間並在同一區域內一直持續地堆積著。譬如，密西西比河口的附近，在海生動物最為繁盛的深度範圍以內，沉積物大概不會是在冰期的整個期間內連續堆積起來的；因為我們知道，在此期間內，美洲的其他地方曾經發生過巨大的地理變化。像在密西西比河口附近淺水中於冰期的某段期間內沉積起來的這些地層，在上升的時候，由於物種遷徙和地理變化，生物遺骸大概會在不同的層位中，先行消失並隨後出現。在遙遠的未來，倘有一位地質學家考查這些地層，或許會被誘導做出如下的結論，即此處埋藏的化石，其生存的平均延續期要短於冰期，而實際上卻是遠遠長於冰期，也就是說，它們從冰期以前一直延續到現在。

我之所以做了這些論述，是因為對逝去的時間獲得一些概念，不管它是多麼地不完善，對我們來說都是極為重要的。在逝去的這些歲月中，在整個世界上，無論是在海裡還是在陸上，都曾生存過無數的生物類型。在這漫長的歲月裡，該有多麼不計其數的世代曾代代相傳啊！而我們的腦力竟無法理解這些。那麼，讓我們轉向收藏最豐富的地質博物館吧，看其陳列品是多麼的微不足道！

所有地質學上的事實都明白地告訴我們，每個地域都曾經經過了無數緩慢的海平面波動，而且此類波動的影響範圍顯然極廣。其結果，富含化石而且廣度和厚度足以抵抗其後剝蝕作用的地層，即是在沉降期間、在廣大的範圍內形成的，但它僅限於在以下這些的地方，即那裡沉積物的供給，足以保持海水的淺度，並且足以令生物遺骸在腐爛之前得以埋藏和保存。另一方面，只要海底保持固定不動，厚的沉積物就無法在最適於生物生存的淺海部分堆積起來。在抬升的交替時期，此種情形就更少會發生；或者更準確切地說，那時堆積起來的海床，由於抬升而且進入了海岸作用的範圍之內，便會被破壞了。

根據自然選擇理論，所有的現生物種都曾經與本屬的親本種之間有著聯繫，而它們之間的差異，不會大於如今我們所見的同一物種的不同變種之間的差異；而這些親本種，目前一般業已滅絕了，曾同樣地與更古老的物種有著聯繫；如此回溯上去，總會融匯到每一個綱的共同祖先。所以，介於所有現生物種和滅絕物種之間的中間環節與過渡環節的數目，肯定是難以勝計的。然而如若自然選擇的理論是正確的話，那麼這些無數的中間環節必曾在這個地球上生存過。論時間的逝去。——暫且不談我們尚未發現如此無限數量的中間環節的化石，還可能有另一種反調，即若是認為所有的生物變化都是通過自然選擇緩慢實現的話，那麼時間並不足以產生如此大量的生物變化。倘若讀者不是一位職業地質學家的話，我幾乎不可能使其領會一些事實，令其對時間的逝去如斯能有一鱗半爪的理解。萊爾爵士的《地質學原理》，定會被後世史家視為自然科學中的一次革命，大凡讀過這部鴻篇巨製的人，倘若不承認過去的時代曾是何等難以想象地久遠的話，盡可立即中止閱讀我這本書。並不是說只研究《地質學原理》或閱讀不同觀察者有關不同地層的專著，而且注意到各作者是如何試圖對於各套地層的、甚至各個層位的時間所提出的不成熟的想法，就足夠了。時間逝去的遺痕標誌隨處可見，而一個人必須成年累月地親自考察大量的層層相疊的巖層，觀察大海如何磨蝕掉老的巖石、使其成為新的沉積物，方能希冀對時間的逝去有所了解。

自然界的物種亦復如此，如若我們觀察涇渭分明的類型，如馬和貘，我們便無任何理由去假定，在它們之間竟然曾經存在過直接的中間環節，但是馬或貘與一個未知的共同祖先之間，則是可以假定曾存在過中間環節的。它們的共同祖先在整體結構上，與馬以及貘具有十分普遍的相似性；但在一些個別的構造上，可能與兩者間均有很大的差異；此類差異甚或比馬與貘彼此之間的差異還要大。因此，在所有這些情形中，除非我們同時掌握了近於完整的中間環節的鏈條，即令將祖先的構造與其變異了的後代進行仔細的比較，我們也無法辨認出任何兩個物種或兩個物種以上的親本類型。

首先，應當永遠記住，根據我的理論，哪種中間類型應該是先前曾經生存過的。當觀察任何兩個物種時，我發現很難不去想象到那些直接地介於兩者之間的類型。然而，這卻是一個完全錯誤的觀點；我們應當總是追尋介於每一物種與其共同的但卻未知的那一祖先之間的那些類型；而這一祖先通常在某些方面，已不同於它所有的業已變異了的後代。茲舉一個簡單的例子：扇尾鴿和凸胸鴿都是從巖鴿傳衍下來的；倘若我們有了所有先前曾經生存過的中間類型的話，我們在這兩個品種與巖鴿之間，就會各有一條極為密切的過渡系列；但是，我們不會有直接介於扇尾鴿和凸胸鴿之間的任何變種；譬如，不會有結合了這兩個品種的特徵的變種，即兼具稍微擴張的尾部以及稍微增大的嗉囊那樣的變種。此外，這兩個品種已變得十分不同，以至於我們如無任何有關其起源的歷史證據或間接證據，而只是基於它們與巖鴿在構造上的比較的話，就不可能確定它們究竟是從巖鴿傳衍下來的呢，抑或是從其他某些近似的物種［如皇宮鴿（C.oenas）］傳衍下來的。

出於這些以及類似的一些考慮，但主要地是因為我們對歐洲與美國以外其他地方的地質情況的無知，並且由於近十多年來的發現所引起的古生物學觀念的革新，在我看來，若對全世界生物類型的演替問題草率立論的話，無異於一位博物學者在澳洲的一個不毛之地剛立足五分鐘，便下車伊始地去討論那裡生物的數目和分佈範圍。

至於為何我們沒有發現這些漫長的遠古時期的記錄這一問題，我不能給出滿意的回答。以莫企孫爵士為首的幾位最為卓越的地質家者們相信，我們在志留紀最底部地層中所看到的生物遺骸，是這一星球上生命的曙光。諸如萊爾和福布斯等其他一些極為稱職的評判者們，則質疑這一結論。我們不應忘記，這世界上，只有很小一部分，是我們已準確了解的。巴蘭德（M.Barrande）新近為志留系添加了又一個更低的層位，該層富含新的與特別的物種。在巴蘭德所謂的原生帶（primordial zone）以下，朗緬層（the Longmynd beds）也已發現了生命的痕跡。在一些最下部無生物巖層中所出現的磷質結核以及含瀝青的物質，很可能暗示了在這些時期中曾存在著先前的生物。然而，依照我的理論，在志留紀之前，無疑在某些地方有著富含化石的巨厚地層的堆積，而理解這些堆積何以缺失，確實難度甚大。若是說這些最古老的巖層業經剝蝕作用而消失殆盡，或是說經變質作用而面目全非，我們該會在繼它們之後的相鄰地層中，哪怕僅發現一些微小的殘餘吧，而且此類殘餘很通常的情況應是變質的。但是，我們現有的關於俄羅斯和北美的廣大地域上的志留紀沉積物的描述，並不支持下述觀點，即一套地層越老，它越是總會遭到極度的剝蝕作用和變質作用。

然而，除了剝蝕物的累積速率之外，很多地方地層所遭受的剝蝕量，大概也提供了時間逝去的最佳證據。記得當我看到火山島被波浪沖蝕，四周都被削去而成為高達一兩千英尺的直立懸崖峭壁時，對剝蝕作用的這一證據，我曾大為震動；這是因為，由於溶巖流先前曾呈液狀，其凝結而成的緩度斜坡一目了然地顯示出，這堅硬的巖層在大洋裡一度曾伸展得何等遼遠。同一情形，被斷層闡明得更加明白，沿著這些斷層——即那些巨大的裂隙，地層在一邊抬升起來，或者在另一邊陷落下去，其高度或深度竟達數千英尺；因為自從該處地殼產生裂隙以來，地表已經被海洋的作用完全削平，以至於外表上根本看不出這些巨大斷距的任何痕跡。

我想再舉一例，是威爾德（Weald）那裡剝蝕作用的著名一例。儘管必須承認，跟拉姆齊教授有關的專著中闡明的、在一些部分厚達一萬英尺的古生代地層被剝蝕掉的情形相比，威爾德那裡的剝蝕作用僅僅是微不足道的。但是，能夠立足於就近的山地上，一方面看著北唐斯（North Downs），另一方面看著南唐斯（South Downs），卻是值得稱羨的一課。因為如若記住這南北兩個懸崖在西側不遠之處相遇交會，人們便可以有把握地想象，在如此有限的時期內（自白堊地層沉積的後期以來），巨大的穹形巖層曾經覆蓋著威爾德。拉姆齊教授告知我，從北唐斯到南唐斯之間的距離大約22英裡，幾套巖層的厚度平均約1100英尺。然而，倘若像一些地質學家們所推測的，在威爾德的下面有很多老的巖層，覆蓋在其周圍之上的沉積巖層，或許比其他地方薄一些，那麼上面的估算就會是錯的。但這方面的疑慮，對於該地西側盡頭的估算，大概影響不會太大。那麼，倘若我們知曉海洋通常沖刷掉沿岸任一特定高度的巖崖的速率的話，我們就可以計算出剝蝕威爾德所需要的時間。當然，這是辦不到的；但為了對這一問題形成一個粗略的概念，我們可以假定海洋以每個世紀一英寸的速率，向後沖蝕掉500英尺高的懸崖。這個初看起來太少了一些；但這與我們假定一碼高的巖崖沿著整個一條海岸線，以幾近每22年一碼的速率，被海洋向後沖蝕掉，是同樣的道理。我懷疑，除了在最為暴露的海岸之外，是否任何巖石（甚至像白堊巖這樣軟的）會產生這樣的速率；儘管毫無疑問高聳懸崖的剝蝕會更為迅速一些，因為會有很多巖塊因墜落而粉碎。另一方面，我不相信任何長達10到20英裡的海岸線，會沿著整個彎曲的海岸長度同時遭受剝蝕；而且我們必須記住，幾乎所有的地層都含有較為堅硬的巖層或結核，它們由於能夠長期抗拒摩擦，而在巖崖基部形成一道防浪堤。我們至少可以有把握地相信，沒有任何500英尺高的巖石海岸，通常能以每一世紀一英尺的速率因侵蝕退縮；因為這會是等同於一碼高的巖崖在22年中後退12碼；我認為任何仔細觀察過懸崖基部的那些過去墜落下來的石塊形狀的人，無人會承認有任何哪怕是接近於如此迅速剝蝕的情形。所以，在一般情形下，我應該推測，對於500英尺高的巖崖，對其整個長度而言，每個世紀一英寸的剝蝕速率，該是綽綽有餘的估計了。根據上述數據，按照這一速率，威爾德的剝蝕必定需要306662400年，亦即三億年。然而，也許更保險一點，從寬估算每個世紀二或三英寸的速率，這樣就會把年代減少到一億五千萬年或一億年。

群島的很多海生生物，現在已超越了其原先分佈範圍的數千英裡以外；以此類推讓我相信，主要是這些分佈範圍廣的物種，最常產生一些新的變種；這些變種起初是地方性的，或囿於一處，然而倘若它們獲得了任何決定性的優勢，或當它們進一步變異和改進時，他們就會慢慢地擴散開來，並且排擠掉其親本類型。當這些變種重返故地時，由於它們業已不同於原先的狀態，即便也許只是在極其輕微程度上的不同，但卻是幾近一律地不同，所以，按照很多古生物學家們所遵循的原理，這些變種大概便會被定成新的、不同的物種。

然而，我想我們能夠理解，為何每一區域的地層幾乎總是有間斷的；換言之，為何不是彼此緊密相連續的。當我考查在近期內抬升了數百英尺的南美千百英裡的海岸時，最能引我注意的是，竟沒有任何近代的沉積物，足以廣泛到可以持續即便一個短暫的地質時期。沿著棲息著特別的海生動物群的整個西海岸，第三紀地層極不發育，以至於無法留下能保存久遠的記錄，說明幾個連續而特別的海生動物群的存在。只要稍加思索，我們便能夠解釋：為什麼沿著南美西邊升起的海岸，未能隨處發現含有近代或第三紀化石的廣泛分佈的地層，儘管海岸巖石的大量剝蝕和注入海洋的泥沙渾濁的河流在悠久的年代裡，必定提供了豐富的沉積物。無疑，解釋在於，海濱沉積物以及近海濱的沉積物，一旦被緩慢而逐漸抬升的陸地帶到海岸波浪的磨損作用的範圍之內時，便會不斷地被侵蝕凈盡。

我可再舉一例，乃我親眼所見，故印象至深。我在一部論無柄蔓足類化石的專著裡曾說過，根據現存的與滅絕了的第三紀種的數目，根據全世界（從北極到赤道）棲息於從高潮線到50英尋各種不同深度中的很多種的個體數的異常繁多，根據最老的第三紀地層中標本所保存的完整狀態，根據甚至一個殼瓣的碎片也能容易地予以鑒定；根據所有這些條件，我曾推論，倘若無柄蔓足類生存於中生代的話，它們肯定已會被保存下來並且已被發現；但是，由於在這一時代的地層中連一個這樣的種也未曾發現過，因此我曾斷言，這一大類群是在第三紀的初期，突然發展起來的。這讓我大傷腦筋，因為當時我想，這會給一大群物種的突然出現，又增添了一個實例。但是，當我的著作即將發表之際，一位老練的古生物學家波斯凱（M.Bosquet）寄給我一張完整標本的插圖，它毫無疑問是一種無柄蔓足類，該化石是他從比利時的白堊層中親自採到的。而且，宛若讓此例愈加動人似的，這種蔓足類是屬於小藤壺屬（Chthamalus），這是非常普通的、龐大的、無處不在的一個屬，而在該屬中迄今為止，還沒有一個標本曾發現於任何第三紀地層中。所以，我們現在確切地知道無柄蔓足類曾生存於中生代；而且這些無柄蔓足類或許就是我們很多第三紀的種以及現生種的祖先。

地質學研究，儘管為現生的以及滅絕了的屬增添了無數的物種，儘管業已縮小了少數一些類群之間原本存在的間隔，然而卻幾乎未能用無數細微、中間的變種，將一些物種連接起來，而破除它們之間的界限；正因為這一點辦不到，它很可能成為用來反對我的觀點的許多異議中，最為嚴重與最為明顯的一條。因此，很值得用一個想象的比擬，對上面的闡述作一總結。馬來群島的面積，與歐洲自北海角（North Cape）至地中海以及從英國到俄羅斯的面積，約略相等；所以，除了美國的地層之外，它的面積等於所有曾經多少精確調查過的地層的全部面積。我完全同意戈德溫——奧斯頓先生（Mr.Godwin-Austen）的意見，即馬來群島的現狀（它的無數大島已被廣闊的淺海所隔開），大概代表了以前歐洲的大多數地層正在堆積時的狀態。馬來群島在生物方面，是全世界最豐富的區域之一；然而，如若把所有曾經生活在那裡的物種都搜集起來，那麼，它們在代表世界自然歷史方面，會是何等地不完全啊！

那麼，倘若這些闡述在某種程度上是真實的話，我們便無權去期望在地層中發現那些無數的、差異極小的過渡類型，而這些類型，按照敝人的理論，必定能將同一類群的所有過去的以及現在的物種，連接成一條長而分枝的生命之鏈。我們只要尋找少數的環節，它們彼此間的關係，有的遠些，有的則近些；而這些環節，即令其關係極為密切，如若發現於同一套地層的不同層位的話，也會被大多數古生物學家們定為不同的物種。若非在每一套地層的初期及末期所出現的物種之間難以發現無數的過渡環節、並因而對我的理論提出如此嚴重挑戰的話，我承認我怎麼也不會想到，儘管有著保存最好的地質剖面存在，生物變化的記錄竟依然是如此地貧乏。論整群近緣物種的突然出現。——物種整群地突然出現在某些地層中，曾被某些古生物學家們［如阿格塞（Agassiz）、匹克泰特（Pictet）以及立場最為強烈的塞奇威克（Sedgwick）］視為是對物種演變這一信念的致命質疑。如若屬於同屬或同科的無數物種果真會一齊冒出來的話，那麼，這一事實對通過自然選擇緩慢演變的理論，便會是致命的。蓋因所有從某一祖先傳下來的一群類型的發展，必定是一個極其緩慢的過程；而且這些祖先一定在其變異了的後代出現之前很久，就業已生存了。但是，我們一直高估了地質記錄的完整性，而且錯誤地推論，由於某屬或某科未曾發現於某一階段之下，就認為它們沒有在那個階段之前存在過。我們時常忘記，比起被仔細考查過的地層的面積，世界是如何之大；我們也忘記了，成群的物種在侵入歐洲及美國的古代群島之前，可能早已在其他地方生存了很久，並已慢慢地繁衍了起來。對於我們連續的各套地層之間所慣常逝去的間隔時間，我們也沒有予以得當地考慮，而在大多情形下，這些逝去的間隔時間，也許比各套地層堆積起來所需的時間還要長。這些間隔會提供充裕的時間，足以使物種從某一個或某幾個親本類型中繁衍起來；而在隨後沉積的地層中，這些物種便像被突然創造出來似的顯身出現了。

從上述的這些討論，無可置疑，在整體上來看，地質記錄是極不完整的；但是，如若我們把注意力只局限在任何一套地層上，便更難理解為什麼自始至終生活在這套地層中的近似物種之間，也沒有發現緊密過渡的各個變種呢？同一個物種在同一套地層的上部和下部出現一些變種的例子，也有一些見諸記載，但由於它們很稀少，故在此可略去不表。儘管每一套地層的沉積無可爭辯地需要漫長的年月，我還能見到幾種原由說明，為什麼每一套地層中一般並不含有一系列逐漸過渡的環節，介於彼時生活在那裡的物種之間；但是，對於下述諸項理由的輕重分量，我還不能給予適當的評估。

這一情形目前尚無解釋；或可確實作為一種有力的論據，來反對本書所持的觀點。為了顯示今後可能會得到某種解釋，我現提出下述的假說。根據歐洲和美國的幾套地層中的生物遺骸似乎未在深海中棲息過的性質；並且根據構成這些地層的厚達數英裡的沉積物的量，我們可以推斷，沉積物來源的一些大的島嶼或大的陸塊，始終是處在歐洲和北美的現存大陸的附近。然而，我們並不知道，在連續各套地層之間的間隔期間內，曾是何種情形？在這些間隔期間內，歐洲與美國究竟是乾燥的陸地呢，還是沒有沉積物堆積的近陸海底呢，抑或是遼闊的、深不可測的海底呢？

可以質疑的是，群島全部或一部分的沉降，連同與此同時發生的沉積物的堆積，它們所延續的任何一個漫長的時期，是否會超過同一物種類型的平均延續期間；此類偶然情況的巧合，對保存任何兩個或兩個以上物種之間的所有的過渡性漸變，是必不可少的。倘若這些漸變未得以全部保存的話，過渡的變種就會僅僅像是很多新的物種。也有可能，每一沉降的漫長期間會被海平面的波動所隔斷，同時在如此漫長的期間內，輕度的氣候變化也可能發生；在這些情形下，群島的生物會不得不外遷，因此，它們變異的前後相續的紀錄，便難以保存在任何單獨的一套地層裡。

關於生活在中生代及古生代的陸生生物，毋庸贅言，我們的化石證據是極其零碎的。譬如，除了萊爾爵士和道森博士（Dr.Dawson）在北美的石炭紀地層中所發現的一種陸生貝類的幾塊標本之外，在這兩個漫長的時代中尚未發現過任何其他的陸生的貝殼。關於哺乳動物的遺骸，只要一瞥萊爾《手冊》的附錄中所刊載的歷史年表，事實真相便昭然若揭，這比連篇累牘的細節，更能顯示它們的保存是何等地偶然與稀少。若我們記住第三紀哺乳動物的骨骼，其中有多大一部分是在洞穴或湖相沉積物裡所發現的，並且記住沒有一個洞穴或真正的湖相層，是屬於中生代或古生代的地層的話，那麼，它們的稀少也就不足為奇了。

當平緩傾斜的威爾德抬升之後，淡水對其侵蝕作用，幾乎不可能太大，但多少會減少上述的估算。在海平面升降波動期間（對此我們知道確曾發生過），此地可能升為陸地達數百萬年，因此避免了海水的侵蝕作用；當它深深地沒入海下，經歷或許同樣長的時間，它同樣也躲避了海岸波浪的沖蝕作用。所以，自中生代晚期以來，逝去的時間達三億年之上，也並非是不可能的。

但是，我們有種種理由相信，馬來群島的陸生生物，在我們假定正在那裡堆積的地層中，定會保存得極不完全。我猜想，嚴格的海濱動物，或是生活在海底裸|露巖石上的動物，被埋藏在該處的不會很多；而且那些被埋藏在礫石和沙子中的生物，也不會保存到久遠時代。在海底無沉積物堆積之處，或者在堆積的速率不足以保護生物體免遭腐爛之處，生物的遺骸也不會保存下來。

另一方面的考慮也值得注意：那些繁殖迅速但移動性不高的動物和植物，如先前業已所見，我們有理由推測，其變種起先一般是地方性的；此類地方性的變種，除非在相當程度上得以改變與完善，它們是不會廣為分佈並排除其親本類型的。根據這一觀點，在任何地方的一套地層中，意欲發現任何兩個類型之間的所有的早期過渡階段，其機會是很小的，因為連續的變化理應是地方性的，或是囿於某一地點的。大多數海生動物均有廣泛的分佈範圍；而且我們看到，在植物中分佈範圍最廣者，最常出現變種；因此，貝類以及其他海生動物中，大概正是那些分佈範圍最廣的（已遠遠超出歐洲已知的地層範圍之外），最常先產生出一些地方性變種，最終產生一些新的物種；故而，我們在任何一套地層中追蹤出各個過渡階段的機會，又會大大地減少了。

古生代地層（未包括火成巖）57154英尺中生代地層13190英尺第三紀地層2240英尺

論古生物化石標本的貧乏。——人人都承認，我們所搜集的古生物化石標本是很不完全的。不應忘記那位令人敬仰的已故古生物學家愛德華·福布斯（Edward Forbes）曾說過的，很多化石物種的發現和命名，都是根據單個的而且常常是破碎的標本，或是根據採自某一個地點的少數幾個標本。地球表面只有很小一部分，已經過地質考察，而且從每年歐洲的重要發現來看，沒有一處是被充分仔細地考察過的。完全軟體的生物，無一能夠被保存下來。遺留在海底的貝殼和骨骼，倘無沉積物的堆積掩蓋，便會腐爛和消失。竊以為，我們一直持有一種十分錯誤的觀點，即暗自認為幾乎整個海底皆有沉積物正在進行堆積，而且其堆積速率足夠迅速掩埋並保存化石。海洋的極大部分均呈蔚藍色，這正表明了海水的純凈。很多記載在案的例子表明，一套地層經過長久間隔的時期以後，被另一套其後沉積的地層整合地覆蓋起來，而下面的地層在這間隔的時期中，並未遭受任何的侵蝕和磨損，這種情形，似乎只有認為海底時常處於長久不變的狀態，方能得到解釋。倘若被埋藏的遺骸是在沙子或礫石之中，當這些地層上升的時候，一般會被滲入的雨水所溶解。我猜想，生長在海邊潮間帶沙灘上的許許多多的動物，其中很少得以保存下來。譬如，藤壺亞科（Chthamalinae，無柄蔓足類的亞科）的若幹物種，遍布全世界的海岸巖石上，不計其數：它們都是嚴格的海濱動物，只有一個物種例外，它生活在地中海的深海中，其化石已發現於西西裡（Sicily），而且沒有任何其他的物種迄今發現於任何第三紀地層中：但是現在已經知道，藤壺屬（Chthamalus）曾經生存於白堊紀期間。軟體動物屬石鱉（Chiton）提供了一個部分類似的例子。

在此我要複述一下先前所做過的一個評論，即一種生物對於某種新的而特別的生活方式的適應，大概需要一個長久的連續的時期，譬如在空中飛翔；但是一旦獲得這種適應，而且少數幾個物種並因此而比其他生物佔有了巨大的優勢，那麼，它們只需要相當短的時間，便能產生出很多分異的類型來，這些類型便能迅速並廣泛地擴散到世界各地。

試看今日之海洋，它是陸地的三倍，我們還看到很多島嶼散布其中；然而，沒有一個海島，據目前所知，有著任何古生代或中生代地層的殘跡。因此，我們也許可以推斷，在古生代和中生代期間，大陸和陸緣島未曾在現今海洋的範圍內存在過；若是它們曾經存在過的話，那麼，古生代與中生代的地層，就完全有可能由那些大陸和陸緣島所剝蝕下來的沉積物堆積而成；而且由於海平面的波動（我們較有把握地說，在如此極為漫長的期間內，這種波動必然地發生過），這些地層至少會部分地被抬升起來。那麼，如若我們從這些事實出發可做任何推論的話，我們便可以推斷，在我們現有海洋的範圍之內，自我們有任何記錄的最為遙遠的時代以來，就曾經有過海洋的存在；另一方面，我們同樣可以推斷，在現今大陸存在之處，自志留紀最早期以來也曾有過大片陸地的存在，並且無疑曾經歷過海平面的大幅波動。我論珊瑚礁一書中所附的那張彩色地圖，令我做出如下的結論，即大洋於今依然是沉降的主要區域，大的群島依然是海平面波動的區域，大陸依然是上升的區域。但是，難道我們有任何理由去假定，這些乃亙古如是嗎？我們大陸的形成，似乎是因為在多次海平面波動之時，上升力量佔主導所致；但是，經歷主導運動的地域，難道在時代的推移中曾是一成不變的嗎？在距志留紀之前無限遙遠的某個時期中，在現今的海洋範圍內，可能曾存在過大陸，而現今大陸所在之處，也許曾是清澈遼闊的海洋。譬如，倘若太平洋海底現今變成了一塊大陸，即便那裡有老於志留紀地層的先前的沉積物曾經堆積下來，我們也不應該假定，我們就該能發現這些地層；因為這些地層，由於沉降到更接近地心數英裡的地方，並且由於上面有巨量的水的壓力，它們所遭到的變質作用，或許要遠遠大於那些更接近於地表的地層。世界上諸如南美一些地方，有大面積的變質巖出露，一定曾在巨大壓力下受過熱力作用，我總感到這些是需要一些特別的解釋的；我們也許可以相信，在這些廣大的區域裡，我們見到的是很多完全變質了的、遠比志留紀還要古老的地層。

根據敝人的理論，兩個現生的類型中，其中的一個確有可能是從另一個那裡傳衍下來的；譬如馬源於貘；而且在此情形下，它們之間應該曾經有過直接的中間環節。但是，這一情形意味著，一個類型在很長時期內保持不變，而它的後代卻在此期間內發生了大量的變異；然而，生物與生物之間的、子代與親本之間的競爭原理，將會使這種情形極為罕見；因為在所有情形中，新的以及改進了的生物類型，都趨於排除舊的以及未曾改進的類型。

我相信，在群島上含化石地層只有在沉降期間方能形成，而且其厚度在未來時代中，足以延續到猶如過去的中生代地層那樣悠久的時間。這些沉降期彼此之間，會被巨大的間隔時期所分開，在這些間隔期內，地面要麼保持不動，要麼繼續上升；當繼續上升時，每一含化石地層，幾乎一經沉積，便會被不停的海岸作用所破壞，宛如我們現今所見的發生在南美海岸的情形一樣。在沉降期間，生物滅絕的大概很多；在上升期間，大概會出現很多的生物變異，然而此間的地質記錄卻又最不完整。

現在我舉幾個例子，來說明上面的論述，並展示我們對整群物種曾是突然產生的假定，是如何地易於陷入謬誤。我還可回顧一項熟知的事實，即在沒有多少年前發表的一些地質論文中，皆稱哺乳動物這一大綱，是在第三紀初期才突然出現的。而現在已知的最富含哺乳動物化石的堆積物之一，從厚度上看，是屬於中生代中期的；並且在接近中生代初期的新紅沙巖中，發現了真正的哺乳動物。居維葉曾一貫主張，在任何第三紀地層中，都未有出現過猴類；但是，如今在印度、南美以及歐洲，其滅絕了的種已經發現於早至始新世的地層之中了。若非在美國的新紅沙巖中有足跡被偶然保存下來，又有誰敢設想，除了爬行類之外，在那一時代竟有至少不下三十種不同的鳥類（有些體型巨大）曾經存在過呢？而在這些巖層中，沒有發現過這些動物骨骼的任何一塊碎片。儘管化石印痕所顯示的關節數目，與現生鳥足的幾個趾的關節數目吻合，卻有些作者懷疑，留下這些印痕的動物是否是真正的鳥類。直到不久以前，這些作者或許會主張（一些確曾主張），整個鳥綱是在早於第三紀突然出現的；然而根據歐文教授的權威意見（正如在萊爾《手冊》中可見），現在我們知道，有一種鳥生存於上部綠砂巖的沉積期間，是確實無疑的。

我想，我們可以有把握地說，沉積物必須堆積成極厚的、極堅實的、或者極廣泛的塊體，方能在它最初抬升時以及其後海平面波動期間，去抗禦波浪的不斷作用。如此厚而廣泛的沉積物的堆積，可通過兩種方式形成；要麼是，在海的深處堆積，在此情形下，從福布斯的研究判斷，我們可以得出如下結論，即深海底部棲息著極少的動物，因此當這一沉積塊體上升之後，所提供的是當時生存的生物類型的最不完整的記錄。要麼是，倘若淺海底部連續緩慢沉陷的話，沉積物能夠以各種厚度與範圍堆積在淺海底部。在這後一種情形中，只要海底沉陷的速率與沉積物的供應彼此之間近乎平衡的話，淺海狀態便會保持不變，並且有利於生物的生存，故一套富含化石的地層便得以形成，而且當上升成為陸地時，其厚度也足以抵抗任何程度的剝蝕作用。

所以，地質記錄幾乎必然是時斷時續的。我對這些觀點的真實性，頗有把握，因為它們與萊爾爵士所諄諄教誨的一般原理是完全一致的；福布斯其後也獨立地得出了相似的結論。

這裡所討論的幾個難點是：在連續的各套地層中，我們未能發現介於現生種與以往生存過的物種之間的無限多的過渡環節；在歐洲的各套地層中，有整群的物種突然出現的情形；按目前所知，在志留紀地層之下幾乎完全缺失富含化石的地層；所有這些難點的性質，無疑都是最為嚴重的。通過下述這一事實，我們最能清楚地看到這一點，即最為卓越的古生物學家們，如居維葉、阿格塞、巴蘭德、福爾克納、福布斯等，以及所有最偉大的地質學家們，如萊爾、莫企孫、塞奇威克等，都一致地而且常常激烈地堅持物種的不變性。但是，我有理由相信，一位偉大的權威，即萊爾爵士，通過進一步的反思，現在對這一問題持有嚴重的疑問。我們應將我們所有的知識都歸功於上述這些權威以及其他一些人，然而我卻與這些權威們持有不同的意見，對此我深感輕率。那些認為自然的地質記錄多少是完整的人們，那些對本書中的事實以及其他的論證視為無足輕重的人們，無疑還會立馬拒絕我的理論。至於本人，我則遵循萊爾的比喻，把地質的記錄視為宛若一部保存不完整的、並且用變化著的方言寫成的世界史；在這部史書中，我們僅有最後的一卷，而且只是關於兩三個國家的。而在這一卷中，又只是在凌亂幾處保存了短短的一章；每頁也只是在凌亂幾處保存了寥寥數行。這種用來書寫歷史的緩慢變化著的語言裡的每一個字，在斷續相連的各章中，又或多或少地有些不同，這些字可能代表埋藏在前後相續但又隔離甚遠的地層中的、看似突然改變了的各種生物類型。按照這一觀點，上面所討論的諸項難點，便會大大地減少，甚或消失盡凈了。

所以，如若敝人的理論屬真，那麼無可置疑，遠在志留紀最底部地層沉積之前，必定已經過一個很長的時期，這時期也許與從志留紀至今的整個時期一樣地長久，甚或遠為長久；而在這一漫長並且所知甚少的時期內，世界上必然已經充滿了生物。

最重要的是要記住，博物學家們並無什麼金科玉律，來區分物種和變種；他們承認，每個物種都有某些細微的變異性，但當他們碰到任何兩個類型之間有較大的差異時，便把這兩個類型定為不同的物種，除非他們能找出一些微細的中間過渡環節將二者連接起來。按照適才所列的那些理由，我們幾乎難以希望在任何一個地質剖面中能夠找到這種連接。假定B和C是兩個種，並且假定在下面較老的層位中發現了第三個種A；在此情形下，即令A嚴格地介於B和C之間，除非它同時能被一些極密切的中間類型與上述任何一個類型或兩個類型連接起來，A即會被定為第三個不同的種。切勿忘記，正如上面所解釋的，A也許是B和C的實際祖先，然而並不一定在構造的所有方面都嚴格地介於它們二者之間。所以，我們可能從一套地層的下部和上部層位中，找到其親本種及其若幹變異了的後代，但除非我們同時找到了無數的過渡環節，我們依然辨認不出它們的關係，其結果便不得不把它們定為不同的物種。

論成群的近緣物種在已知的最底部含化石層位中的突然出現。——另有一個類似的難點，更為嚴重。我所指的是，同一類群的很多物種，突然出現於已知的最底部含化石層位的情形。絕大多數的論證使我相信，同一類群的所有現生種，都是從單一的祖先傳衍下來的，這幾乎也同等地適用於最早的已知物種。譬如，所有志留紀的三葉蟲，都是從某一種甲殼類傳衍下來的，而這種甲殼類必定遠在志留紀之前業已生存了，並且大概與任何已知的動物都遠為不同。有些最古老的志留紀動物，如鸚鵡螺和海豆芽等等，與現生種並無多大差異；那麼，按照我的理論就不能去假定，這些古老的物種是其所屬的那些目的所有物種的祖先，因為它們不具有任何程度的中間性狀。此外，倘若它們確曾是這些目的祖先，它們幾乎必然在很久以前，業已被它們無數改進了的後代所排除而滅絕了。

敝人相信，所有富含化石的古代地層，皆是如此在海底沉陷期間形成的。自從我1845年發表了有關這一問題的觀點之後，我一直關注著地質學的進展，令我感到驚奇的是，當作者們人復一人地討論到這樣或那樣大套的地層時，均得出它是在海底沉陷期間所堆積的這一相同的結論。我可以補充一點，即南美西岸的唯一古老的第三紀地層，就是在海平面下沉期間堆積起來的，並且因此而達到了相當的厚度；儘管這一地層具有足夠的厚度以抵擋它迄今所遭受的剝蝕，但是今後它很難持續到一個久遠的地質時代而不被剝蝕凈盡。

不應忘記，即令在今天，我們有很多完整的標本可供研究，也很少有可能用一些中間的變種把兩個類型連接起來，進而證明二者屬於同一物種，除非能從很多地方採集到很多的標本。而在化石物種中，這一點是古生物學家們很少能夠企及的。若想領會如何不可能通過無數細微、中間的化石環節來連接物種，或許我們最好問一下自己：譬如，地質學家們在未來的某一時代，能否證明我們的牛、綿羊、馬以及狗的各個品種是從一個抑或數個原始祖先傳下來的？能否證明棲息在北美洲海岸的某些海貝實際上是變種，還是所謂的不同物種呢？因為它們被某些貝類學家們定為與它們的歐洲代表不同的物種，卻被另一些貝類學家們僅僅定為變種。這一點只有待未來的地質學家們發現了無數中間漸變階段的化石之後，方能得以證明；而這種成功在我看來是極不可能的。

有關整群的物種明顯突然出現的情形，被古生物學者最常強調的，便是真骨魚類了，它們的出現是在白堊紀的早期。這一類群包含魚類現生種的大部。最近，匹克泰特教授更將其生存的時代，往早期推了一個亞階；而且一些古生物學家們相信，某些遠為古老的魚類也是真正的真骨魚類，儘管它們的親緣關係尚不完全清楚。然而，假定（如阿格塞所相信的那樣）它們委實全都是在白堊紀初期的地層中出現的，這一事實本身的確是值得高度注意的；但是，除非能展示這一群物種在世界各地均在同一時期內突然、同時地出現了，我看不出它會對敝人的理論帶來不可克服的困難。幾乎毋庸贅言，在赤道以南並未發現過任何魚類化石；而且通讀匹克泰特的《古生物學》，可知在歐洲的好幾套地層中也僅發現過極少數的幾個物種。少數幾個魚科現今的分佈範圍是有局限的；真骨魚類從前大概也有過相似的局限的分佈範圍，它們大體在某一海域得以發展之後，才廣泛地分佈開去。同時，我們也無權假定，世界上的各個海域，都是始終像如今這樣從南到北自由開放的。即令在今天，如若馬來群島變為陸地，則印度洋的熱帶部分大概會形成一個完全封閉的巨大盆地，在那裡任何大群的海生動物都可能得以繁衍；但是，它們得局限在那裡，直到其中一些物種適應了較冷的氣候，並且能繞過非洲或澳洲的南角，而到達其他遙遠的海域。