第十章 論生物在地史上的演替

這幾項事實與敝人的理論十分一致。我不相信固定的發展法則，造成了一個地域內所有生物都突然地、或者同時地、或者同等程度地發生了變化。變異的過程必定是極度緩慢的。每一個物種的變異性，與所有其他的物種的變異性很不相關。這一變異性是否會為自然選擇所利用，這些變異是否會或多或少地得以積累起來，因而引起正在變異的物種產生或多或少的變異量，則取決於很多複雜的偶發因素：取決於變異的有利的性質，取決於雜交的力度，取決於繁殖的速率，取決於該地的緩慢變化的環境條件，並且尤其取決於與變化著的物種相競爭的其他生物的性質。因此，某一物種在保持相同形態上，遠比其他物種為長；或者，即令有變化，也會變化較小，這些都是不足為怪的。在地理分佈方面，我們目睹同樣的事實；譬如，馬德拉島的陸生貝類和鞘翅類昆蟲，較之歐洲大陸上的與它們親緣關係最近的一些類型，已有相當大的差異，而海生貝類和鳥類，卻依然如故。根據先前有一章裡所解釋的，高等生物與其有機的和無機的一些生活條件之間有著更為複雜的關係，我們也許便能理解，陸生生物和體制機構更高等的生物比海生生物和低等生物的變化速率，顯然要更快。當一個區域的多數生物業已變異和改進之時，根據競爭的原理以及生物與生物之間的很多最重要的關係，我們便能理解，任何不曾發生過某種程度上的變異和改進的類型，將會趨於滅絕。因此，我們如若觀察到足夠長的期間，便能理解為何同一個地區的所有物種最終都定要發生變異，因為那些未起變化的物種，便行將滅絕。

然而，這些觀察都是有關世界上遙遠地方的海生生物的：我們尚無足夠的資料來判斷在遙遠地方的陸生生物以及淡水生物，是否也以同樣平行的方式發生過變化。我們可以懷疑它們是否曾經如此變化過：倘若把大懶獸、磨齒獸（Mylodon）、長頭駝［又稱後弓獸（Macrauchenia）］和箭齒獸從拉普拉他帶到歐洲，而沒有任何有關其層位的信息，恐怕無人會推想它們曾與依然生存的海生貝類共生過；但是由於這些異常的怪獸曾與乳齒象和馬共生過，故我們至少可以推斷，它們曾經生存於第三紀的較晚期。

成群的物種，即屬和科，在出現和消失上所遵循的規律與單一物種相同，其變化有快慢，程度有大小。一群物種，一經消失便不會重現；換言之，一群物種，只要存在，必定是連續的。我知道這一規律有一些明顯的例外，但這些例外是如此驚人之少，以至於連福布斯、匹克泰特和伍德沃德（雖然他們都強烈地反對我所持的這些觀點）都承認這一規律的正確性；而這一規律與本人的理論是嚴格一致的。由於同一群的所有物種，皆從某一個物種傳衍下來的，顯然只要該群的任一物種業已出現在長久連續的年代，其成員必然業已連續地生存同樣長的時期，以便產生新的、變異了的類型，或固有的、未經變異的類型。譬如，海豆芽屬裡的種，必定是通過一條連續不斷的世代系列，從志留紀最底部地層到如今，一直連續地生存著。

每一時代的動物群從整體上看，在性狀上是近乎介於此前的以及其後的動物群之間的，某些屬會表現出是這一規律的例外，對這一陳述的真實性，並無真正的異議。譬如，福爾克納博士曾將乳齒象與象類分為兩個系列，先是按照它們相互間的親緣關係，然後按照它們的生存時代，其結果二者並不相符。具有極端性狀的物種，既不是最古老的也不是最近代的；具有中間性狀的物種，亦非屬於中間時代的。但是，在此情形以及其他類似的情形中，讓我們暫時假定，物種的初次出現和消失的記錄是完好的，我們並無理由相信，相繼產生的各種類型，必然也會持續相應長久的時間：一個十分古老的類型偶爾會比在其他地方後起的類型，生存的時間更長，尤其是棲居在相互隔離的區域內的陸生生物，更是如此。讓我們來以小比大：倘若把家鴿的主要的現生族類與滅絕了的族類，按照其系列的親緣關係儘可能好地予以排列的話，那麼，這種排列不大會與其產生的順序緊密相符，而且與其消失的順序更不相符；蓋因巖鴿的親本現今依然生存著；而介於巖鴿與信鴿之間的很多變種卻業已滅絕了；在喙長這一重要性狀上，具有極長的喙的信鴿，卻比在同一性狀系列上處於相反一極的短喙翻飛鴿產生的要早。

如前所述，所有從（A）傳衍下來的諸多類型，無論是滅絕了的還是現生的，形成一個目；由於滅絕以及性狀分異的持續影響，該目便被分為幾個亞科和科，其中有一些被假定已在不同的時期內消亡了，而有一些卻一直存續到今天。

一些作者反對將任何滅絕了的物種或物種群，視為介於現生的物種或物種群之間的中間類型。倘若這一名詞意味著一個滅絕類型在其所有的性狀上均直接介於兩個現生的類型之間的話，那麼，這一反對意見很可能是站得住腳的。但是，我認為在完全自然的分類裡，很多化石種必然會處於現生種之間，而且某些滅絕了的屬必然會處於現生的屬之間，甚至處於隸屬不同科的一些屬之間。最普通的情形（尤其是十分不同的類群，如魚類和爬行類），似乎是假定它們現今是由十來個性狀來區別的，而同兩個類群的古代成員間，藉以區別的性狀的數目要稍少一些，以至於這兩個類群儘管在原本十分不同，在當時那一時期要多少更為接近一些。

或許有人嘲諷地問我，我是否假定先前生活在南美的大懶獸和其他近緣的大怪獸曾留下了樹懶、犰狳和食蟻獸，作為其退化了的後代。這是須臾也不能承認的。這些巨大的動物業已完全滅絕，未留下任何後代。但是在巴西的洞穴裡，有很多滅絕了的物種，其大小及其他性狀，皆與南美現生的物種密切近似；這些化石中的一些物種，或也即是現生物種的真實祖先。切莫忘記，根據敝人的理論，同一個屬的所有物種都是自某一個物種那裡傳衍下來的；因此，倘若在同一套地層中，發現有六個屬，而每一個屬各有八個種的話，而在相繼的一套地層中，又發現了六個其他近緣的或具代表性的屬，它們也各具同樣數目的種，那麼，我們可以斷定，六個較老的屬裡，每一個屬中僅有一個物種會留下變異了的後代，以構成六個新屬。較老的屬中的其他七個物種皆已滅絕，未曾留下任何後代。或者，也許是遠為常見的情形，即在六個較老的屬中，只有兩三個屬的兩三個物種，會是新屬的親本；而所有其他老的物種以及其他老的屬，皆已完全滅絕。在走下坡路的目裡，明顯地如南美的貧齒類，屬和種的數目均逐漸減少，因此所能留下變異了的嫡系後代的屬和物種，則更是少之又少了。

從任一地區擴散來的具有優勢的物種，或許會遇到更具優勢的物種，那麼，它的成功之路甚至於連它的存在即會終止。有關所有對新的、佔優勢物種的增加最為有利的條件，我們全然不能精確地了解；但是竊以為，我們能清晰地理解，通過給予很多個體以出現有利變異的良機，以及與很多現存類型進行激烈競爭，會是十分有利的，就像擴散到新的領域的能力一樣。誠如前面業已解釋過的，一定程度的隔離，並在長期時間間隔後重現這種隔離，大概也是有利的。世界上有的地區，對陸地上產生新的、具有優勢的物種是最為有利的，另有一些地區，則對在海域中產生新的、具有優勢的物種最為有利。倘若兩大區域在長期以來有著同等程度的優勢條件，無論何時，當它們間的生物一經遭遇，其鬥爭會是曠日持久而且慘烈的；來自甲地的某些生物或許會勝出，而來自乙地的某些生物也可能會勝出。然而，在時間的長河中，具有最高程度優勢的類型，無論產自何方，自會趨於所向披靡。當其鋒頭正健時，它們便會造成其他劣勢類型的滅絕；由於這些劣勢類型因遺傳關係而在類群上相關，因而整群會趨於緩慢地消失；儘管四處也會有那麼一個單一的成員，或許得以苟延殘喘許久。

倘若地質記錄是如我所相信的那樣不完美，而至少可以斷言，地質記錄的完整性不會被證明大大超出我所相信的程度的話，那麼，對於自然選擇理論的一些主要異議，便會大大地減少甚或消失凈盡。另一方面，依我之見，所有古生物學的主要法則均明白地宣告了，物種是按普通的世代衍傳產生出來的：老的類型被新的且改進了的生物類型所取代，後者由仍在我們周圍起著作用的變異法則所產生，併為「自然選擇」所保存。

同一綱的成員中，在長久而相等期間內，其平均的變化量大概近乎相同；但是，由於經久的含化石地層的堆積，有賴於大量的沉積物堆積在正在沉降的區域，因此，我們的各套地層幾乎必然是在漫長而且不規則的間歇期間內堆積起來；其結果，埋藏在相繼各套地層內的化石所顯示的生物變化量，便不盡相等了。依此觀點，每套地層並不標志著一出全新上演的、且又完整的造物戲，而僅僅是在舒緩變化著的戲劇中，幾乎隨便出現的偶然一幕罷了。

與這一陳述（即來自介於中間的地層的生物遺骸，在某種程度上具有中間的性狀）密切相連的一個事實，亦即所有古生物學家們所主張的，是兩套先後相繼的地層中的化石，其彼此之間的關係，要比兩個層序上相隔較遠的地層中的化石之間的關係，遠為密切。匹克泰特曾舉了一個眾所周知的例子，即來自白堊紀地層的幾個階段的生物遺骸，儘管每一階段的物種各異，但總體上是類似的。單單這一事實，由於其普遍性，似乎動搖了匹克泰教授對於物種不變的堅定的信念。大凡熟悉地球上現存物種分佈的人，對於先後緊密相繼的各套地層中不同物種的密切類似性，不會希冀以古代各地區間的環境條件一直保持近乎相同來解釋的。讓我們記住，生物類型，至少是海生生物類型，曾經在全世界幾乎同時發生變化，因而這些變化是在極其不同的氣候和條件下發生的。試想在更新世期間，包含著整個冰期，氣候的變化之異常巨大，請注意海生生物的物種類型所受到的影響卻是何等之小。

論第三紀晚期相同區域內相同類型的演替。——克利夫特先生（Mr.Clift）在很多年前曾表明，發現於澳洲洞穴內的化石哺乳動物，與該大陸的現生的有袋類有密切的親緣關係。類似的關係也見於南美，甚至連外行都能看出，拉普拉他的若幹地方所發現的一些巨大的甲片，與犰狳的甲片很相像；歐文教授曾以最為生動的方式顯示，埋藏在拉普拉他的無數哺乳動物化石，大多數與南美的類型相關。從隆德（MM.Lund）和克勞森（Clausen）採自巴西洞穴的豐富骨骼化石中，甚至於更清晰地看到這種關係。這些事實給我的印象之深，以至於我曾在1839年和1845年力主「類型演替法則」以及「同一大陸上亡者與生者之間的奇妙關係」。歐文教授後來把這一概論，引申至舊大陸的哺乳動物。在該作者對紐西蘭滅絕了的巨鳥所做的複原上，我們看到相同的法則。在巴西洞穴的鳥類中，我們也見到相同的法則。伍德沃德先生業已表明，相同的法則也適用於海生的貝類，但是由於軟體動物中大多數的屬分佈廣闊，因此它們並未很好地表現出這一法則。還可添加其他一些例子，譬如馬得拉的滅絕了的陸生貝類與現生的陸生貝類之間的關係；以及鹹海——裡海（Aralo-Caspian）的滅絕了的半鹹水貝類與現生的半鹹水貝類之間的關係。

我們能夠理解，為何具有優勢的生物類型，也是那些最常變異的類型，它們最終趨於擴散開來，使其近緣但變異了的後代遍佈於全世界；這些後代一般都能成功地取代那些在生存鬥爭中較為低劣的類群。因此，經過漫長的時間間隔之後，世界上的生物看起來像是同時發生變化似的。

緊密相繼的各套地層中的化石遺骸，儘管被定為不同的物種，但其親緣關係至為密切，根據生物傳衍的理論，這一事實的全部意義是顯而易見的。由於每一套地層的堆積常常中斷，又由於相繼的各套地層之間存在著長久的空白間隔，誠如我在前一章所試圖闡明的，我們不應指望，在任何一套或兩套地層中，發現在這些時期開始和終結時所出現的那些物種間所有的中間變種；但是，在間隔期後（若以年計則是很長，但地質年代上不算很長的時期），我們應該能發現緊密關聯的類型，或者如某些作者們所稱的代表性物種；而這些確曾為我們所發現了。總之，誠如我們有權所希冀的那樣，我們發現了物種類型的緩慢以及難以察覺的變異之證據。

根據同一理論，顯然地球歷史上任何一個大的時期內，其動物群在一般性狀上，將介於該時期之前與其後的動物群之間。因此，生存在插圖上的演化第六個大階段的物種，便是生存在第五個階段的物種的變異了的後代，而且是第七個階段的更加變異了的物種的祖先；所以，它們在性狀上幾乎不可能不是近乎介於上下生物類型之間的。然而，我們必須承認某些先前的類型業已完全滅絕了，必須承認在任何一個地區都有新類型從其他地區遷入，還必須承認在相繼的各套地層之間的漫長的空白間隔期間曾有大量的變異。除了這些保留之處，則每一個地質時代的動物群在性狀上無疑是介於此前的與其後的動物群之間的。我僅需舉出一例即可，即當泥盆系最初被發現時，古生物學家們立即辨識出，其化石在性狀上是介於上覆的石炭系和下伏的志留系之間的。但是，每一個動物群未必一定完全介於兩者中間，因為在先後相繼的各套地層中，其間斷的時間是不相等的。

前一章以及本章的概述。——我已試圖表明：地質記錄是極不完整的；地球上僅有一小部分，業已進行過仔細的地質調查：只有某些綱的生物，其大部已以化石狀態保存了下來；我們博物館裡所保存的標本與物種的數目，即便跟單獨一套地層中所必然經歷過的無數世代的數目相比，也絕對算不了什麼；由於沉降對於含化石的沉積物堆積到一定厚度方能抗拒未來的剝蝕是必要的，因此，在相繼的各套地層之間，有著極為漫長的間隔期間；在沉降期間，大概有更多的滅絕發生，在抬升期間，大概有更多的變異產生而且記錄也保存的最不完整；每一單套的地層並非是連續不斷地沉積起來的；每一套地層持續的時間，也許較物種類型的平均壽命為短；在任何一個地域內以及任何一套地層中，遷徙對於新類型的首次出現，均起著重要的作用；分佈廣的物種是變異最甚、最常產生新種的那些物種；變種最初常常是地方性的。所有這些原因結合起來，便使地質記錄傾向於極不完整，並在很大程度上可以解釋，為何我們未曾發現不計其數的變種以最細微的步驟把所有滅絕了的以及現存的生物類型連結起來。

不同綱以及不同屬的物種，並沒有依照同一速率或同一程度發生變化。在第三紀最老的地層裡，在很多滅絕了的類型之中，還可以發現少數現生的貝類。福爾克納曾舉過類似事實的顯著一例，即在亞喜馬拉雅的沉積物中，有一種現生的鱷魚與很多奇怪及消失了的哺乳類和爬行類在一起。志留紀的海豆芽，與該屬的現生種之間幾無差異；然而，志留紀的絕大多數其他軟體動物和所有的甲殼類，卻已發生了極大的變化。陸生生物似乎比海生生物的變化速率要快，在瑞士曾經見到這方面的顯著一例。有某種理由使人相信，自然階梯上高等的生物，比低等生物的變化要更快：儘管這一規律是有例外的。誠如匹克泰特所指出，生物的變化量，與我們的地層層序並非嚴格地一致；以至於在每兩套相繼的地層之間，生物類型變化的程度，很少是嚴格相同的。然而，除了最緊密相關的地層之外，如若我們把任何地層做一比較的話，便可發現所有的物種都曾經歷過某種變化。當一個物種一旦從地球表面上消失，我們有理由相信，完全一模一樣的類型絕不會重現。這後一條規律最為有力的一個明顯的例外，即巴蘭德所謂的「入侵集群」（colonies），它們一度入侵到較老的地層之中，從而讓先前生存過的動物群重現；但萊爾的解釋我看似乎是令人滿意的，即這是從一個不同的地理區域暫時遷徙的情形。

無論是在陸上還是在水中，新的物種都是極其緩慢、相繼地出現的。萊爾曾闡明，在第三紀的幾個時期裡有關這方面的證據，幾乎是難以抗拒的；而且每年傾向於填補其間的空白，並使滅絕類型與現生類型之間的百分比更趨漸進。在一些最新的巖層裡（儘管若以年來計算的話，無疑很古老），不過只有一個或兩個物種是滅絕了的類型，而且也不過只有一個或兩個物種是新的類型，或者是局部性地在此首度出現，或據我們所知是在地球上的首次出現。倘若我們可以信得過西西裡的菲利皮（Philippi）的觀察的話，該島的海生生物的相繼變化，是眾多的並且是最為漸變的。中生代的地層是比較時斷時續的；但據布隆指出，很多中生代的現已滅絕了的種，它們在每一套不同地層中的出現和消失，都並非是同時的。

下面的這一點，最難做到牢記不忘，即每一種生物的增殖，都不斷地受到一些未被察覺的有害因素所抑制；而且這些未被察覺的作用，綽綽有餘地能使它變得稀少以至於最終的滅絕。在更近的第三紀各套地層中，我們看到了很多先變得稀少而後滅絕的情形；而且我們知道，由於人為的作用，一些動物局部的或整個的滅絕過程，亦復如此。我願重述一下我在1845年發表的文章中所言，即物種一般是先變得稀少，而後滅絕，這就好似疾病是死亡的先驅一樣；倘若對於物種的稀少並不感到奇怪，而當其滅絕之時卻大驚小怪，這便形同對於疾病並不為怪，而當病人死去時，卻去詫異並懷疑他是死於某種未知的暴行一樣。

按照兼變傳衍的理論，相同地域內相同類型持久地但並非不變地演替這一偉大法則，便立即得以解釋；因為世界上每一處的生物，在緊接著下來的時期內，顯然都趨於把親緣關係密切而又有某種程度變異的後代遺留在該處。倘若一個大陸上的生物先前曾與另一個大陸上的生物差異很大，那麼它們的一些變異了的後代，依然會有著在方式與程度上幾近相同的差異。但是經過了漫長的時間間隔，並且經歷了巨大地理變化之後，其間發生了很多相互間的遷徙，較弱的類型便會讓位於更為優勢的類型，因而，生物的過去和現在的分佈法則，便全然不會一成不變了。

我們能夠理解，為何古今的所有生物類型匯成一個龐大的系統；蓋因所有生物皆由世代親緣而相連。從性狀分異的連續傾向，我們能夠理解，為何類型愈古老，它與現生的類型之間的差異一般也就愈大。為何古代的、滅絕了的類型往往趨於把現生的類型之間的空隙填充起來，而有時則將先前被分屬為兩個不同的類群合而為一；但更通常的只是把它們之間的親緣關係稍微拉近一些。類型愈古老，其性狀在某種程度上也就更常明顯地處於現在區別分明的類群之間；因為類型愈古老，它跟廣為分異之後的類群的共同祖先愈接近，因而也就愈加與之相似。滅絕了的類型很少直接地介於現生的類型之間；而只是通過很多滅絕了的、十分不同的類型，以綿長婉轉的路徑而介於現生的類型之間。我們能夠清晰地看到，為何緊密相繼的各套地層中的生物遺骸，彼此間的親緣關係要比那些保存在層位上相隔較遠的，遠為密切；蓋因這些類型被世代親緣緊密地連結在一起了：我們能夠清晰地看到，為何中間地層的生物遺骸具有中間的性狀。

自然選擇理論是基於下述信念，即每一個新變種（最終是每一個新種）的產生和保持，是由於它比其競爭者佔有著某種優勢；故較為劣勢的類型的滅絕，幾乎是必然的結果。在我們的家養生物中，亦復如此：當一個新的、稍加改進的變種培育出來之後，它首先會排擠掉其鄰近的改進較少的變種；及至大為改進之時，便會像我們的短角牛那樣，被運送到遠近各處，並取代別處的其他品種。因此，新類型的出現和舊類型的消失，無論是自然造的或是人為的，便連為一體了。在某些繁盛的類群裡，在一特定時間內所產生的新物種類型的數目，也許要多於業已滅絕了的舊物種類型；但是我們知道，物種數目的增長並非是無限的，至少在新近的地質時期內曾是如此，因而，倘若僅就近期而論，我們可以相信，新類型的產生，引起了幾近同樣數目的舊類型的滅絕。

論滅絕。——至此我們僅僅是附帶地談及物種以及成群物種的消失。根據自然選擇理論，舊類型的滅絕與新的、改進了的類型的產生，是密切相關的。認為地球上所有的生物在相繼的時代中曾被災變席捲而去，這一舊的觀念已十分普遍地被拋棄了，就連諸如埃利·德·博蒙特（Elie de Beaumont）、莫企孫、巴蘭德等地質學家們，也都放棄了這種觀念，而他們的一般觀點會很自然地讓他們得出這一結論。相反，根據對第三紀地層的研究，我們有充分的理由相信，物種以及成群的物種是逐漸地消失的，一個接一個，先從一處，然後從另一處，最終從世界上漸次消失。單一的物種以及成群的物種，其延續的期間，都是極不相等的；誠如我們業已所見，有些物種群，從已知最早的生命的黎明時代起，一直延續到如今；有些物種群，則在古生代結束之前就已經消失了。似乎尚無固定的法則可以決定任何一個物種或任何一個屬，究竟能夠延續多長的時期。我們有理由相信，一群物種全部消失的過程，一般要比其產生的過程要慢：倘若用前述的一條粗細不等的垂直線來代表它們的出現和消失的話，便可發現標示其滅絕進程的線的上端，要比標示物種初次出現及數目增多的下端，變細的過程更為逐漸。然而，在某些情形中，整群生物（如接近中生代末期的菊石）的滅絕，曾經是出奇地突然。

論生物類型在全世界幾乎同時發生變化。——恐怕沒有任何古生物學的發現之驚人，堪比下述這一事實，即生物類型在全世界幾乎同時發生變化。因此，在世界上很多遙遠的地方（如北美、赤道地帶的南美、火地島、好望角以及印度半島），在最為不同的氣候下，儘管連白堊礦物的一個碎塊亦未曾發現，但卻能辨識出我們歐洲的白堊紀地層。因為在這些遙遠的地方，某些巖層中的生物遺骸，跟白堊紀地層中的生物遺骸，呈現出明顯無誤的類似性。所見到的並非是相同的物種，因為在某些情形中沒有一個物種是完全相同的，但它們卻屬於同一些科、同一些屬以及同一些屬的組合，而且有時在諸如表面紋飾這類細微之點上，均有相似的特徵。此外，未曾在歐洲的白堊紀地層中發現（但卻在其上部或下部的地層中出現）的其他一些類型，在世界上的這些遙遠的地方，也同樣地缺失。在俄羅斯、西歐以及北美的若幹連續的古生代地層中，幾位作者也曾觀察到生物類型具有類似的平行現象；據萊爾稱，歐洲和北美的第三紀沉積物亦復如此。即令對新舊大陸所共有的少數化石物種完全視而不見，在相隔久遠的古生代和第三紀的各階段，在前後相繼的生物類型中，其一般的平行現象依然是顯著的，而且幾套地層也是易於對比的。

誠如前面業經解釋並以實例所闡明的那樣，在各方面彼此最為相似的類型之間，競爭也往往最為激烈。因此，一個改進了以及變異了的後代，一般會造成親本種的滅絕；而且，倘若很多新的類型是從任何一個物種發展起來的，那麼與這一物種親緣關係最近者，亦即同屬的其他物種，也最容易滅絕。所以，誠如我所相信，從一個物種傳衍下來的若幹新物種，即一新屬，終將排除掉同一科裡的一箇舊屬。但也常常有這樣的情形發生，即隸屬於某一類群的一個新物種，奪取了另一個類群中的一個物種的地位並致使其滅絕；倘若很多近緣類型是從成功的入侵者中發展起來的話，那麼，勢必有很多類型要騰出其位置；而讓位者卻往往是近緣的類型，蓋因它們受害於某種共同的遺傳劣性。但是，當隸屬同綱或異綱的物種，讓位於其他變異及改進的物種時，這些受害者中往往還有少數可以苟延很長時間，蓋因它們適於某種特別的生活方式，或者因為它們棲息在遙遠的、孤立的地方而避開了激烈的競爭。譬如，三角蛤屬（Trigonia）是中生代地層中的貝類的一個大屬，其中一個物種還殘存在澳洲的海裡；而且在硬鱗魚類（ganoid fishes）這個幾近滅絕的大類群中，還有少數成員至今依然棲息在我們的淡水之中。所以，誠如我們所見，一個類群的全部滅絕，其過程要慢於類群的產生過程。

現在讓我們看一看，與生物在地史上的演替有關的幾項事實和規律，究竟是與物種不變的普通觀點更相一致，還是與物種通過傳衍和自然選擇而緩慢地、逐漸地發生變化的觀點更相一致。

故在我看來，全世界相同生物類型的平行演替（廣義上亦為同時演替），與新物種的形成是由於優勢物種的廣為擴散和變異這一原理，非常相符；如此產生的新物種，其本身即因遺傳而具優勢，亦因它們業已比親本種或其他物種具有某種優越性，並且將進一步地擴散、變異以及產生新種。被擊敗的以及讓位給新的勝利者的那些類型，由於遺傳了某種共同的劣性，一般都是近緣的類群；所以，當新的並且改進了的類群廣佈於全世界時，老的類群就會從世界上消失；而這一類型演替的兩種方式，處處都趨於一致。

因此，胚胎好像是自然界保留下來的一種圖片，記錄著每一動物遠古時、較少改變了的狀態。這一觀點可能是正確的，但或許永遠無法得以完全證實。譬如，目睹最古老的已知哺乳類、爬行類和魚類，都嚴格地屬於它們各自的綱，儘管其中一些老的類型彼此之間的區別，要稍微小於現今同一類群的典型成員彼此之間的區別，但若想尋找具有脊椎動物共同胚胎性狀的動物，在能夠發現遠位於志留紀最底部之下的地層以前，會是徒勞無益的——但發現這種地層的機會，則是微乎甚微的。

因此，依我看來，單一物種以及整群物種的滅絕方式，是與自然選擇理論十分吻合的。我們對於滅絕，無須驚異；倘若我們一定要驚異的話，那麼，還是驚異於我們的臆斷吧，這一臆斷讓我們一時認為我們業已理解了每一物種的存在所依賴的很多複雜的偶然因素。每一物種都有過度增殖的傾向，而且我們很少察覺的某種抑止作用總是在起著作用，倘若我們須臾忘卻這一點的話，那麼，整個大自然的經濟體系就會變得完全不可理喻。無論何時，一旦我們能夠確切地說明為何這個種的個體數會多於那個種；為何是這個種而不是另一個種能在某一地域安身立命；只有到了那時，方能對於我們為何不能說明這一個特殊的物種或者物種群的滅絕，正當地感到驚異。

凡是反對這些有關地質記錄性質的觀點的人，自然要反對我的整個理論。因為他會徒勞無益地發問，先前必曾把同一大套地層內的幾個階段中所發現的那些密切近緣的物種或代表性物種連接起來的無數過渡環節，於今何在呢？他可能會不相信，在先後相繼的各套地層之間，有著漫長的間隔期間；在考察諸如歐洲那樣的任何一個單獨的大區域的各套地層時，他可能會忽略了遷徙必曾起過何等重要的作用；他可能會力主，整群的物種分明（但這種「分明」常常是假象）是突然出現的。他可能會問：遠在志留系的第一層沉積之前，必有無限眾多的生物業已存在，但它們的遺骸於今何在呢？我只能以假設來回答這後一個問題，即就我們所知，我們現今的海洋所延伸的範圍，已存既久，而我們現今上下波動著的大陸，也自志留紀以來即已立足此處；遠在志留紀以前，世界可能會是另一番完全不同的景象；由比我們所知的更老的地層所形成的古大陸，要麼於今可能全部呈變質的狀態，要麼可能還埋藏在海洋之下。

阿格塞堅持認為，古代動物在某種程度上，類似於同一個綱裡的近代動物的胚胎；換言之，滅絕類型在地史上的演替，與現存類型的胚胎髮育在某種程度上是平行的。我必須步匹克泰特與赫胥黎之後塵，認為這一信念的真實性遠未被證實。然而，我完全希冀它將來被證實，至少對於一些在較近時期內相互分支出來的下級類群而言。蓋因阿格塞的這一信念與自然選擇理論極為相符。在其後的一章中，我將試圖表明，由於變異是在一個不很早的時期附加出現的、並在相應的時期得以遺傳，故成體不同於其胚胎。這種過程，儘管使胚胎幾乎保持不變，卻在相繼的世代中給成體添加越來越多的差異。

物種的滅絕這一整個論題，業已陷入最無必要的神秘之中。有些作者甚至假定，一如個體的壽命會有定數，物種的存續也有時限。竊以為，無人能像我那樣，曾對物種的滅絕不勝驚異。我曾在拉普拉他發現，馬的牙齒跟乳齒象（Mastodon）、大懶獸（Megatherium）、箭齒獸（Toxodon）以及其他滅絕了的怪獸的遺骸埋藏在一起，而這些怪獸在十分晚近的地質時代，曾與而今依然生存的貝類共生過，這真令我驚奇不已；我之所以感到如此驚奇，是因為自從馬被西班牙人引進南美以後，便淪為野生進而遍布整個南美，並以無與倫比的速率增生，於是我曾自問，在如此分明是極其有利的生活條件下，是什麼東西致使先前的馬在這樣近的時期遭到了滅絕呢。然而，我的驚異又是何等的無根無據！歐文教授很快發現，這牙齒雖然與現生馬的牙齒十分相像，卻屬於一個業已滅絕了的馬。若是這種馬於今依然存在的話（僅僅是在某種程度上稀少些），大概沒有任何博物學家，會對其稀少感到絲毫的驚奇；因為無論何地、無論隸屬哪個綱，稀少是大多數物種呈現的屬性。倘若我們自問，為什麼這一物種或那一物種會稀少呢，那麼我們會回答，是由於其生活條件中有些不利的東西；然而，至於那些不利的東西究竟為何物，我們幾乎總難知悉。假定那種化石馬至今作為一個稀有的物種依然存在，我們根據將其與所有其他哺乳動物（甚至包括繁殖率很低的大象）做一類比，以及根據家養馬在南美洲的歸化歷史，或許會確實地感到它在更有利的條件下，定會在沒幾年之內遍布整個大陸。但是，抑制它增加的不利條件究竟是什麼，是由於一種抑或是幾種偶然變故呢，還是在馬的一生中的哪一個時期、在何種程度上，發生了嚴重的抑制作用，對這些我們都一無所知。倘若這些條件日益變得不利，無論它們是如何地緩慢，我們確實不會覺察出這一事實，而那種化石馬卻定會漸漸地變少而終至滅絕；——於是它的位置便被某一更加成功的競爭者所攥取。

在自然狀態下，情形遠比插圖中所表示的要複雜得多；蓋因類群的數目會多得多，其持續的時間會極端地不等，而且其變異程度也大不相同。由於我們僅掌握了地質記錄的最後一卷，而且是斷章殘卷，除了極為稀少的情形，我們沒有權利去指望能把自然系統中的寬廣的間隙補齊，從而把不同的科或目連結起來。我們所有權指望的，只是那些在已知地質時期中曾經歷過巨大變異的類群，應該在較老的地層中彼此間的相似性稍微會接近一些；以至於較古老的成員，比之同一類群的現生成員，在某些性狀上的彼此間差異要小一些；而這一點，根據我們最優秀古生物學家們的一致證據，似乎常常是確乎如此的。

全世界生物類型平行演替這一有趣的事實，可以根據自然選擇的理論予以解釋。新物種由於新變種的產生而得以形成，它們對較老的類型具有某種優勢；那些在自己的地域內已居統治地位的、或比其他類型具有某種優勢的類型，自然會最常產生新變種或雛形種；蓋因它們必定是強中之強的勝者，方能得以保留及倖存。這一方面的明顯證據，見於佔有優勢的植物中，亦即在其本土上最常見，而且分佈最廣的植物，它們產生了最大數目的新變種。同樣自然的是，佔優勢的、變異著的、而且分佈廣的且多少已侵入到其他物種領域的物種，會具有最好機會作進一步分佈，並在新地區產生新變種以及新種。擴散的過程可能往往是十分緩慢的，取決於氣候和地理的變化，抑或奇特的偶發事件，但長遠來說，佔有優勢的類型一般會擴散成功。在隔離的大陸上的陸生生物的擴散，很有可能會比相連海洋中的海生生物的擴散要緩慢些。所以，我們或許以期發現（誠如我們明顯地發現），陸生生物中的平行演替，其程度不及海生生物那麼嚴格。

只要看一下插圖，我們便能領會：若假定埋藏在相繼的各組地層中的很多滅絕了的類型，見於該系列的下方幾個點上的話，那麼，最頂上那一條線上的三個現生的科，彼此之間的差異就不會那麼明顯。譬如，倘若a1，a5，a10，f8，m3，m6，m9等屬已被發掘出來的話，那麼，上述這三個科就會如此密切地連結在一起，以至於很可能它們勢必會被合併成一個大科，這近乎與曾經發生於反芻類和厚皮類的情形不無二致。然而，有人反對把滅絕了的這些屬視為連結起三個科的現生的屬的中間環節，他們或許也是有道理的，因為它們之所以是中間環節，並非是直接的，而是通過很多極不相同的類型，並經過漫長而迂迴的途徑而連接的。倘若很多滅絕了的類型，發現於位於中央的某一橫線或地層（如No.VI）之上、但無一發現於這條線之下的話，那麼，只有左方的兩個科（即a14等和b14等）會併為一個科；兩個其他的科（即現在包含五個屬的a14至f14，以及o14至m14）仍會保持其間的不同。可是，現在這兩個科彼此之間的區別，也不及這些化石發現之前顯得那麼分明了。譬如，倘若我們假定這兩個科的現生屬以十來個性狀而彼此相區別，那麼，在此情形下，曾經在VI橫線那個早期時代生存過的各個屬，它們之間的相互區別的性狀數目則要少一些；蓋因它們在這樣早期的演化階段，自同一個目的共同祖先下來的性狀分異程度，遠不如其後的分異程度為大。由此而來，古老而滅絕了的屬在性狀上便往往多少介於它們的變異了的後代之間，抑或介於它們的旁支親族之間。

論遠古類型的發展程度。——新近的類型是否比遠古的類型達到更高的發展程度，這方面的討論業已很多。我在此不進入這一論題，蓋因何謂高等以及低等的類型，博物學家們尚未給出令他們相互之間均能滿意的定義。最好的定義大概是，較高等的類型，其器官針對不同的功能，具有了更為明顯的特化；而且由於如此生理功能上的分工，似乎對每一個生物體是有利的，故自然選擇便不斷地趨於使後來的以及變化更甚的類型，較其早期的祖先們更為高等，或者比此類祖先們稍微變化了的後代們更為高等。在更為一般的意義上，根據敝人的理論，更為新近的類型必然要比古老的類型要更為高等一些；蓋因每一個新物種之所以得以形成，都是因為它在生存鬥爭中比其他的、先前的類型，要具有某種優勢。倘若在幾近相似的氣候下，世界上某一地區的始新世的生物，與同一區域或某一其他區域的現存生物，放在一起進行競爭的話，始新世的動物群或植物群勢必會被擊敗或消滅；猶如中生代的動物群要被始新世的動物群，以及古生代的動物群要被中生代的動物群所擊敗或消滅一樣。我不懷疑，這一改進以顯著可以感知的形式，業已影響了較近的以及更為成功的生物類型的組織結構，尤其與古老的和被擊敗的類型相比起來；但我無法檢驗這類的進步。譬如，甲殼類在本綱內並非是最高等的，但它們可能業已擊敗最高等的軟體動物。從歐洲的生物近年來擴張到紐西蘭的異常之勢，並且攥取了那裡很多先前已被佔據了的地盤，我們可以相信，倘若把大不列顛的所有動物和植物放撒到紐西蘭去的話，那麼，很多英國的生物類型隨著時間的推移，便會在那裡徹底歸化，並會消滅很多土著的類型。另一方面，從我們現今在紐西蘭所見的情形，從先前幾乎沒有一種南半球的生物曾在歐洲的任何地方變為野生來看，我們大可懷疑，倘若將紐西蘭的所有生物放撒到大不列顛去，其中是否會有相當數目的生物，會攥取現今被我國土生土長的植物和動物所佔據著的地方。依此觀點，大不列顛的生物在等級上，可說是要高於紐西蘭的生物。然而，即令是最老練的博物學家，僅根據兩國物種的考查，也未曾會預見到這一結果的。

一般的信念是，一個類型越是古老，它的一些性狀就傾向於越能將現今彼此關係間隔很遠的類群連接起來。這一說法無疑只能限於在地史時期內曾經歷過巨大變化的那些類群；但欲想證明這一主張的正確性則是困難的，蓋因有時即令是一現生動物，如南美肺魚（Lepidosiren），已被發現與大不相同的類群有著親緣關係。然而，倘若我們把較古的爬行類和無尾兩棲類（Batrachians）、較古的魚類、較古的頭足類以及始新世的哺乳類，與各自同一綱的較為近代的成員加以比較的話，我們必須承認這一說法是有些真實性的。

相同的地域內相同類型的演替這一不同尋常的法則，究竟意味著什麼呢？倘若有人把同緯度下澳洲的和南美的某些地方的現今氣候加以比較之後，就試圖一方面以不同的物理條件來解釋這兩個大陸上生物的不同，而另一方面又以相似的條件來解釋第三紀晚期每一大陸上同一類型的一致性，那麼，他可謂勇夫也。同樣也不能臆斷，有袋類主要或僅僅產於澳洲，或貧齒類以及其他美洲的類型僅僅產於南美，是一種不變的法則。因為我們知道，在古代歐洲曾有很多有袋類動物棲居過；並且我在上述提及的出版物中曾表明，美洲陸生哺乳類的分佈法則，從前與現在是不同的。北美在從前強烈地具有該大陸南半部的特性；而且以前的南半部也比現在更像北半部。從福爾克納和考特利（Cautley）的一些發現，我們同樣地知道，印度北部的哺乳動物，從前比現今更為密切地接近於非洲的哺乳動物。類似的事實，也見於有關海生動物的分佈。

我們能夠清楚地了解，為何一個物種一旦消失了，即令一模一樣的有機的和無機的生活條件再現，該物種也決不會重現了。因為儘管一個物種的後代或許在大自然的經濟體制中，能適應於佔據另一物種的同一位置（無疑這一情形屢見不鮮），因而把另一物種排擠掉；但是新舊兩種類型不會完全相同；因為兩者都幾乎必然從其各自不同的祖先遺傳了不同的性狀。譬如，若是我們的扇尾鴿均被消滅了，養鴿者可能通過長期不懈的努力，或許會培育出一個和現有的品種幾乎難以區別開來的新品種；可假若原種巖鴿也同樣被消滅了的話，我們有一切理由相信，在自然狀態下，親本類型一般要被其改進了的後代所排除和消滅，那麼令人難以置信，竟能從任何其他鴿子的品種（甚或任何其他十分穩定的家鴿品系）中，培育出一個與現有品種一模一樣的扇尾鴿來，因為新形成的扇尾鴿幾乎一定會從它的新的祖先那裡，遺傳來一些細微的性狀差異。

生物類型在世界遙遠的各地，如上所述廣義地同時發生變化的事實，已深深地打動了那些令人稱羨的觀察家們，諸如德韋納伊（MM.de Verneuil）和達爾夏克（d’Archiac）。當他們談及歐洲各地的古生代生物類型的平行現象之後，又說：「倘若我們被這種奇異的序列所打動，而把注意力轉向北美，並在那裡發現一系列的類似現象，那麼，似乎肯定所有這些物種的變異、滅絕，以及新物種的出現，不會僅僅是由於海流的變化或多多少少屬於局部的和暫時的其他原因，而是依賴於支配整個動物界的一般法則。」巴蘭德先生業已力陳了完全相同的意思。把海流、氣候或其他物理條件的一些變化，視為處於極其不同氣候下的全世界生物類型發生如此大的變化的原因，委實是徒勞無益的。正如巴蘭德所指出的，我們必須去尋找某種特定的法則。當我們討論到生物的現今分佈的情形，同時發現各地的物理條件與其生物性質之間的關聯是何等薄弱時，我們將會更清晰地理解這一點。

世界史上每一相繼時代的生物，在生存競爭中擊敗其先驅，自然等級上也相應地提高了；這也可以解釋很多古生物學家們所持的一個含糊不清的觀點，即體制結構在整體上來說是已向前發展了。倘若今後能夠證明，古代的動物在某種程度上類似於本綱中更近代動物的胚胎的話，那麼，該事實便可理解。晚近地質時代中相同地域內的相同構造類型的演替，已不再神秘，完全可以用遺傳來予以解釋。

在前一章裡我們業已談及，同群的物種有時會呈現出一種假象，好似突然出現的；對這一事實我已試圖予以解釋，此事如若屬實的話，則會對我的觀點是致命的打擊。但是，這類情形確屬例外；一般規律是，一個物種群的數目逐漸增加，直到該群達到頂點，然後遲早便又要逐漸地減少。倘若一個屬裡的物種的數目，或一個科裡的屬的數目，用粗細不等的垂直線來代表的話，此線穿過那些物種被發現在其中的相繼的各組地層，該線有時在底部會給人以突然開始的假象，而不是一個尖銳的點；然後此線向上逐漸地加粗，有時保持一段相等的寬度，最終在上部地層中又逐漸變細而至消失，顯示這些物種逐漸減少直至最後滅絕。同群物種在數目上的這般逐漸增加，是與我的理論全然相符的；因為同屬的物種和同科的屬，只能緩慢、漸進地增加；因為變異的過程以及一些近緣類型的產生，其過程必然是緩慢的、逐漸的——一個物種先產生兩個到三個變種，這些變種再緩慢地轉變成物種，它們轉而又以同樣緩慢的步驟，產生其他的物種，長此以往，直至變成大的類群，宛若一棵大樹從單獨一條樹榦上發出很多分枝一般。

當我們談及海生生物類型曾在全世界同時發生變化時，千萬不要假定這種說法是指同一個第一千年，或同一個第十萬年，甚至不能假定其有著十分嚴格的地質學意義；如若把現今生存於歐洲的以及曾經在更新世（若以年數計，這是一個包括整個冰期的極為遙遠的時期）生存於歐洲的所有海生動物，與現今生存於南美或澳洲的海生動物加以比較的話，即令是最老練的博物學家，恐怕也很難說出，究竟是現生的還是更新世的那些歐洲的動物，與南半球的動物最為相似。還有幾位觀察高手相信，美國的現生生物與曾經在歐洲第三紀某一較晚時期生存的那些生物之間的關係，比它們與歐洲的現生生物之間的關係，更為密切；倘若此點屬實的話，那麼，現在沉積於北美海岸的含化石地層，今後很顯然地會跟稍老一點兒的歐洲地層劃歸一類。儘管如此，展望遙遠的未來時代，竊以為，所有的較近代的海相地層，即歐洲的，南、北美洲的，以及澳洲的晚上新世的、更新世的以及嚴格的近代的地層，由於它們含有某種程度上近緣的化石遺骸，由於它們不含只見於更古老的下伏沉積物中的那些類型，在地質學的意義上是會被正確地被劃為同時代的。

讓我們且看這幾項事實和推論與兼變傳衍（descent with modification）的理論相符到何種程度。由於這一論題相當複雜，務請讀者再回過頭去參閱第四章的插圖。我們可以假設帶數字的字母代表屬，從它們那裡分出來的虛線代表每一個屬的物種。這個插圖過於簡單，列出來的屬以及種也太少，但這對於我們說來無關緊要。橫線可以代表相繼的各套地層，並且把最頂上的那一條橫線以下的所有類型都視為業已滅絕了的。三個現生屬，a14，q14，p14便形成了一個小的科；b14和f14是一個親緣關係密切的科或亞科；o14，e14，m14則是第三個科。這三個科，連同從親本類型（A）分出來的幾條譜系線上的很多滅絕了的屬，合起來組成一個目；因為它們都從其古代原始祖先那裡，遺傳了某些共同的東西。根據先前的這一插圖所表明的性狀不斷分異的原理，越是近代的類型，它一般也就與其古代原始祖先越是不同。因此，我們便能理解這一規律，即最古老的化石，與現生的類型之間的差異也就最大。然而，我們決不能假設，性狀分異是一個必然發生的偶然事件；它完全取決於一個物種的後代，能夠由於性狀的分異而在自然經濟結構中攫取很多的、不同的位置。所以，誠如我們所見的某些志留紀類型的情形，一個物種隨著一些稍微改變了的生活條件而自身不斷地有所改變，並且在漫長的時期內依然保持著一些相同的一般性狀，也是十分可能的。這種情形在插圖中是用字母F14來表示的。

除去這些難點，古生物學上一些其他主要的重大事實，在我看來，若依據通過自然選擇而兼變傳衍的理論，簡直是順理成章的了。故此我們便能理解，為何新物種是緩慢地、相繼地產生的；為何不同綱的物種未必一起發生變化，抑或以同等的速度或同等的程度發生變化；然而，久而久之，所有的生物都經歷了某種程度的變異。老的類型的滅絕，幾乎是產生新類型的必然結果。我們能夠理解，為何一個物種一旦消失，就不再重現。成群的物種在數目上的增加是緩慢的，其存續的時間也不盡相等；蓋因變異的過程必然是緩慢的，並取決於很多複雜的偶然因素。較大的具優勢的物種群中的優勢物種，趨於留下眾多變異了的後代，並因此而形成了新的亞群與群。由於這類新類群的形成，較為弱勢類群中的物種，因從一個共同祖先那裡遺傳了劣性，便趨於一起滅絕、在地球表面上未留下任何變異了的後代。但是，整群物種的完全滅絕往往會是一個極為緩慢的過程，蓋因其中少數後代會在被保護的和隔立的情形下苟延殘喘下去。當一個群一旦完全滅絕的話，就不會重現；因為世代的環節已經斷開。

與此相關的另一點值得提及。我業已給出理由表明我相信：所有我們大套的含化石地層，均是在沉降期間沉積下來的；漫長時間的空白間隔，則出現在海底的靜止或者抬升時，同樣也出現在沉積物的沉積速度不足以掩埋和保存生物的遺骸時。在這些漫長的和空白的間隔期間內，我猜想每一地區的生物都曾經歷了相當的變異和滅絕，而且從世界的其他一些地方也有大量的生物遷入。由於我們有理由相信，廣大地域曾受同一運動的影響，因此很可能嚴格的同一時代的地層，常常是在世界同一部分中的異常廣闊的空間內堆積起來的；但我們遠沒有任何權利來斷定，此乃一成不變的，也不能斷定廣大地域總是一成不變地曾受到同一些運動的影響。當兩套地層在兩個地方，在相鄰的但又非完全同一的期間內沉積下來時，依照上面一些段落裡所闡明的理由，我們會發現在這兩套地層中，會存在著相同生物類型的一般演替；但是物種未見得會是完全一致的，蓋因對於變異、滅絕和遷徙而言，一處比另一處可能會有略多一點的時間。

論滅絕物種彼此之間及其與現生種之間的親緣關係。——現在讓我們來看看滅絕物種與現生物種之間的相互親緣關係。它們均屬一個龐大的自然系統；根據生物傳衍的原理，這一事實立馬便可得以解釋。任何類型愈古老，按照一般規律，它與現生的類型之間的差異也就愈大。然而，依巴克蘭（Buckland）很久以前所指出的，所有的化石，都可以歸類在至今還在生存的類群裡，或者歸類在這些類群之間。滅絕了的生物類型，有助於填滿現存的屬、科以及目之間的廣泛的間隔，這是無可置疑的。倘若我們僅把注意力局限於現生的或滅絕了的類型，則其系列便遠不如將二者結合在一個總的系統中來得完整。有關脊椎動物，從我們偉大的古生物學家歐文教授那裡，得來的例子能夠連篇累牘，顯示滅絕了的動物是如何地落入現生類群之間。居維葉曾把反芻類（Ruminants）和厚皮類（Pachyderms）列為哺乳動物中兩個最不相同的目；但是，歐文業已發現了如此眾多的化石環節，以至於他不得不改變這兩個目的整個分類；並已將某些厚皮類與反芻類放在同一個亞目之中；譬如，通過一些微細的過渡類型，他消除了豬與駱駝之間的看似巨大的差異。至於無脊椎動物，無人能及的權威巴蘭德指出，他每天都受到下述教益：古生代的動物，儘管隸屬於跟現今尚存的動物相同的一些目、科或屬，但在遠古時期，它們並不僅局限於像現如今這樣互不相同的類群裡。

至於整個科或整個目看似突然的滅絕，如古生代末的三葉蟲以及中生代末的菊石，我們必須記住前面業已說過的情形，即在相繼的各套地層之間，很可能有著漫長的時間間隔，而在這些間隔期間內，可能曾有過十分緩慢的滅絕。此外，當突然的遷入或異常迅速的發展，令一個新的類群的很多物種佔據了一個新的地區，那麼，它們就會以相應迅速的方式，造成很多原住物種的滅絕；而這些讓出自己位置的類型，通常都是近緣的，蓋因它們具有某種共同的劣性。

所以，根據兼變傳衍的理論，有關滅絕了的生物類型彼此之間及其與現生的類型之間的相互親緣關係的主要事實，對我而言，已得到了圓滿的解釋。而用任何其他的觀點，是完全不能解釋這些事實的。

我猜想，在歐洲是有這種性質的情形出現的。普雷斯特維奇先生（Mr.Prestwich）在其有關英、法兩國始新世沉積物的令人稱羨的專著中，曾在兩國的相繼的各套地層之間，找出了相近的一般平行現象；但是，當他把英國的某些階段的地層與法國的加以比較時，儘管他發現兩地間隸屬於同一屬的物種數目奇特地一致，然而物種本身，卻有如此程度的差異，除非假定有一地峽把兩個海分開，而且在兩個海中棲息著同時代的但卻不同的動物群，否則考慮到兩國間如此接近，這些差異非常難以解釋。萊爾對某些較晚期的第三紀地層，也作過類似的觀察。巴蘭德也曾指出，在波西米亞和斯堪的納維亞的相繼的志留紀沉積物之間，也有驚人的一般平行現象；儘管如此，他仍發現了那些物種之間有著令人吃驚的差異量。倘若這些地區的幾套地層並不是在完全相同的時期內沉積下來的，亦即某一地區的一套地層往往相當於另一地方的一段空白間隔期，而且倘若兩地的物種是在幾套地層的堆積期間以及其間的長久的間隔期間內，緩慢地進行著變化的；那麼，在此情形下，兩地的幾套地層按照生物類型的一般演替，可以依照同一順序來排列，而這一順序或許會虛假地表現出嚴格的平行現象；儘管如此，物種在兩地看似相當的層位中，卻未必是完全相同的。