第六章 理論的諸項難點

相信生物是分別而且無數次地被逐一創造出來的人，會作如是說，即在這些例子中，是由於造物主喜歡讓一種生物佔據另一種生物的位置；但對我而言，這似乎只是用冠冕堂皇的語言重述一遍事實罷了。相信生存鬥爭和自然選擇原理的人，則承認每一種生物都在不斷地努力去增多其個體數目，並承認倘若任一生物，無論在其習性上或構造上，即令產生很小的變異，因而能比同一地方的其他生物佔有優勢的話，它便會攫取那一生物的位置，不管那個位置與其本身原有的位置是何等地不同。因此，他對下述一些事實，便不足為怪了：具有蹼足的鵝和軍艦鳥，或竟然生活於乾燥的陸地上，或只在極偶然時降落於海面；具有長趾的秧雞，竟然生活於草地之上而非沼澤之中；在幾乎沒有樹的地方，竟然也有啄木鳥；世上竟然有潛水的鶇，以及具有海雀習性的海燕。

當斷言一種器官可以不通過某些過渡階段而形成時，我們必須極為謹慎。在低等動物裡，同一器官同時能夠執行截然不同的功能的例子，簡直不勝枚舉；譬如，蜻蜓的幼蟲和泥鰍（Cobites），其消化管同時具有呼吸、消化和排洩的功能。水螅（Hydra）的身體可把內面翻至外面，然後，外層即營消化，而原本營消化的腔，便改營呼吸了。在此類情形中，自然選擇可能會很容易地使原本具有兩種功能的器官或部分專營一種功能，倘若由此可以獲得任何利益的話，因而通過無法察覺的一些步驟，而完全改變器官的性質。兩種不同的器官，有時可同時在同一個體裡執行相同的功能；舉一個例子吧，魚類用鰓呼吸溶於水中的空氣，同時用鰾呼吸遊離的空氣，鰾則有鰾管供給其空氣，並被滿布血管的隔膜分開。在這些例子裡，兩種器官之中的一個器官，可能很容易地被改善，以擔負全部的工作，它在變異的過程中，並得益於另一種器官的幫助；然後，這另一種器官可能會改營其他的、十分不同的功能，或者完全廢棄掉。

在關節動物（Articulata）中，我們可以展開一個系列，從只是被色素層所包圍著的視神經且無任何其他機制開始；自這一低級階段，可見其構造的無數過渡階段存在著，分成根本不同的兩支，直至達到相當高度完善的階段。譬如在某些甲殼類中，存在著雙角膜，內面的一個分成很多小眼，在每一個小眼中有一個晶狀體形狀的隆起。在另一些甲殼類中，一些色素層包圍著的、只有排除側光束方能恰當工作的晶錐體，其上端是凸起的，而且必須通過匯聚才能起作用；而在其下端，似乎有一不完全的透明體。鑒於這些事實（儘管陳述的遠為簡略和不完全），它們顯示在現生的甲殼類的眼睛中，有著很大的逐漸過渡的多樣性；倘若我們考慮到，與業已滅絕類型的數目相比，現生動物的數目是多麼之小，那麼，就不難相信（不會比很多其他構造的情形更難相信），自然選擇能把一件被色素層包圍著的和被透明膜遮蓋著的一條視神經的簡單裝置，改變成為關節動物的任何成員所具有的那麼完善的視覺器官。

對於產生每一個細微的及不重要的變異之原因，我們是極度無知的；我們只要想一想各地家養動物品種間的差異，尤其是在文明程度較低的國家裡，那裡還很少有人工選擇，便會立刻意識到這一點。一些細心的觀察者們相信，潮濕氣候會影響毛髮的生長，而角又與毛髮相關。高山品種總是與低地品種不同；山區大概對後腿有影響，因為使其得到較多的鍛煉，甚至也可能影響到骨盆的形狀；進而，依據同源變異法則，前肢和頭部大概也可能會受到影響。此外，骨盆的形狀可能因壓力而影響子宮裡的胎兒腦袋的形狀。高原地區必需費力呼吸，我們有一些理由相信，這會使胸部增大；而且相關性還會發揮作用。各地尚未開化的人們所豢養的動物，常常得為自身的生存而鬥爭，而且在某種程度上是遭遇自然選擇的，同時體質結構稍微不同的個體，在不同的氣候下會最為成功；有理由相信，體質結構與顏色也是相關的。一位很好的觀察家也談到，在牛裡，易受蠅類的攻擊也與顏色相關，正如易受某些植物的毒害，也與顏色相關一樣；以至於顏色也會因此受制於自然選擇的作用。然而，我們委實極為無知，以至於難以猜測若幹已知和未知的變異法則的相對重要性；我在此提及這些僅在於表明，倘若我們不能解釋我們家養品種的形狀差異的話，儘管我們大都承認這些差異是經過尋常的世代而發生的，那麼，我們就不該太過於在意我們對於物種之間的那些微小的相似差異的真正原因的無知。為此同樣的目的，我或可引證人種之間的差異，這些差異是如此彰顯；我或可加一句，這些差異的起源，看來多少有些跡象可循，說明主要是通過某種特定的性選擇，然而在此因不能予以詳述，我的推理將會顯得流於輕浮。

然而，依照這一理論，無數過渡的類型必然曾經生存過，可為何我們未曾發現它們大量地埋藏在地殼之中呢？在《論地質記錄的不完整性》一章裡來討論這一問題，將會更為便利；我在此僅聲明，我相信其答案主要在於，地質記錄的不完整遠非一般所能設想到的；地質記錄的不完整，主要在於生物沒有棲息在大海極深的水域，還在於這些生物的遺骸倘若能被埋藏並保存至未來時期，掩埋它們的沉積物必須要有足夠的厚度和廣布，以經受得住巨量的未來剝蝕；此外，這些含化石的沉積物，只能堆積在一邊在緩慢沉降，一邊又有大量的沉積物沉積的淺海底層。這些偶發的事件，僅在極少的情況下同時發生，而且在極長的間隔期間後偶爾發生。當海底不降甚或上升的時候，或者當很少有沉積物沉積的時候，地史紀錄上就會出現空白。地殼是一個巨大的博物館；但其自然標本，僅僅是零星地採自相隔極為久遠的各個時段。

正如在其他場合一樣，在此我也處於極端劣勢，因為在我搜集到的許多明顯例證裡，我僅能舉出一兩個例子，來說明一個屬內親緣關係相近的物種的過渡習性和構造；還有同一物種之中的形形色|色的習性，無論其是經常的還是偶爾的。在我看來，像蝙蝠這類特定的情況，除非給出一長串此類的例子，否則似乎不足以減少其中的困難。

第三，當兩個或兩個以上的變種，業已在一個嚴格連續地域的不同部分得以形成時，很可能在中間地帶最初也形成了一些中間變種，但是它們一般存在的時間很短。由於業已指出過的那些理由（即由於我們所知道的親緣關係密切的物種或代表性物種的實際分佈情形，以及公認的變種的實際分佈情形），這些中間變種生存在中間地帶的個體數量，要比被它們所連接的變種的個體數量少一些。僅從這一項原因來看，中間變種就很容易遭遇偶然的滅絕；在通過自然選擇進一步變異的過程中，它們幾乎必定會被它們所連接的那些類型所擊敗並取代；因為這些類型的個體數量既多，整體上變異也就更多，並因此通過自然選擇而得以進一步的改進，進而獲得更大的優勢。

自然選擇從來不會在一種生物身上，產生任何於己為害的構造，蓋因自然選擇完全憑藉使生物受益而發揮作用並以此為唯一目的。誠如佩利（Paley）所言，沒有一種器官的形成，是為了對生物本身造成苦痛或施加損害。如果公平地權衡每一部分所引起的利和害的話，那麼，從整體來說，每一部分都是有利的。鬥轉星移，在變化著的生活條件下，假若任何部分變得有害了，那麼，它就得改變；否則，該生物就要滅絕，一如無數的生物業已滅絕那樣。

第二，一種動物，譬如說具有像蝙蝠那樣的構造和習性，它有可能是從某種習性和構造與之完全不同的動物變化而成的嗎？我們能否相信，自然選擇一方面可以產生出無關緊要的器官，如長頸鹿用作驅趕蚊蠅的尾巴，另一方面，又可以產生出像眼睛那樣的奇妙器官，對其無與倫比的完美，我們至今尚未完全了解？

現今無關緊要的器官，在某些情形裡，或許對其早期的祖先卻是極為重要的，這些器官在先前的一個時期，業已緩慢地完善化之後，以近乎相同的狀態傳遞下來，儘管現在的用處已經很小了；進而，它們在構造上的任何實際上的有害偏差，總是會受到自然選擇的抑制。目睹尾巴在大多數水生動物裡是何等重要的運動器官，它在如此多的陸生動物（肺或改變了的鰾暴露了它們的水生起源）裡的普遍存在和多種用途，或許因此可得以解釋。一條發育良好的尾巴既然形成於一種水生動物，那麼，其後它或許可以有各種各樣的用途，例如，作為蒼蠅拍，作為握持器官，或者像狗尾巴那樣幫助轉身，儘管這種幫助必定是微不足道的，因為野兔幾乎沒有什麼尾巴，卻照樣能夠迅速地折轉身體。

其次，我們有時可能對一些性狀賦予重要性，可它們實際上很不重要，而且是起源於十分次要的原因，與自然選擇並無幹係。我們應當記住，氣候、食物等大概對體制結構，有著些微的直接影響；應當記住，返祖法則會使性狀重現；應當記住，生長相關，在改變各種構造方面，有著極為重要的影響；最後，還應記住，性選擇常常顯著地改變受意志支配的動物的外部性狀，旨在給予一個雄性與另一雄性搏鬥的優勢，或吸引雌性的優勢。此外，當一個構造的改變主要地是由以上或其他未知原因引起的話，起先它可能並沒給該物種帶來什麼優勢，但是其後該物種的後代可能在新的生活條件下以及具有了新獲得的習性後，便能利用其優勢了。

最後，倘若敝人理論屬真，莫要著眼於一時，而是著眼於所有的不同時段，那麼，無數的中間變種確定無疑地曾經存在過，它們把同群的所有物種最緊密地連接在一起：但是誠如業已屢屢陳述過的，正是自然選擇這一過程，往往趨於消滅親本類型以及中間環節。結果，它們曾經存在過的證據，便只能見諸於化石遺骸之中了，而這些化石是保存在極不完整並且充滿間斷的地質記錄裡的，對此，我們在其後的一章裡將試圖予以闡明。

海燕是最具空棲性和海洋性的鳥，但是在恬靜的火地島，水雉鳥（Puffinuria berardi），在其一般習性上、在其驚人的潛水力上、在其遊泳和不甘情願地起飛時的飛翔姿態上，都會使人將其誤認為海雀或是鷿鷈；然而，它實質上還是海燕，但其體制結構的很多部分業已經歷了深刻的變化。另一方面，一具河烏（waterouzel）的屍體，即令是最敏銳的觀察者來檢驗，也斷不會想象到它有半水生的習性；然而，嚴格意義上為陸生的鶇科中的這一異常成員，卻完全以潛水為生——它在水下，用雙足抓握石子並使用翅膀。

當我們看一下如今分佈在廣袤地域上的物種，我們通常會發現，它們在一個廣大的地域內數目繁多，而在邊界地帶，就或多或少地突然變得愈來愈稀少，及至最終消失。因此，兩個代表性物種之間的中間地帶，比之每一個物種的固有疆域來說，通常便顯得狹小了。我們在登山的過程中，可以見到同樣的事實，有時誠如德康多爾所觀察的那樣，一個普通的高山植物物種竟消失地何其突然，委實令人感嘆不已。福布斯在用捕撈船探查海水深處時，也曾注意到同樣的事實。對那些視氣候與生活的物理條件為分佈的最重要因素的人來說，這些事實不得不令他們感到驚詫，因為氣候與高度或深度都是不知不覺地逐漸改變的。但是，當我們記住幾乎每一個物種，甚至在其分佈中心，倘若沒有與其競爭的物種，其個體數目也會極度增加；倘若我們記住，幾乎所有的物種，要麼捕食別的物種，要麼就會被別的物種所捕食；總之，倘若我們記住，每一個生物都與別的一些生物之間，以極為重要的方式直接或間接地發生著關係，那麼，我們便會知悉，任何地域的生物分佈範圍，絕非毫無例外地取決於緩慢變化著的物理條件，而是大部取決於其他物種的存在，抑或依賴於其他物種而生存，抑或被其他物種所消滅，抑或與其他物種相競爭；因為這些物種業已是彼此區別分明的實體（不管它們是如何變成如此的），由於沒有細微的漸變類型相混，因而，任何一個物種的分佈範圍，蓋因其取決於其他物種的分佈範圍，故而趨向於界限極為分明。此外，每個處於其分佈範圍的邊緣上的物種，因其個體數目在此處較少，在其敵害或其獵物數量的變動，抑或季節性的變動時，便極易遭到滅頂之災；所以，它的地理分佈範圍的界限，也就會變得愈加明顯了。

論過渡變種的缺失或稀少。——由於自然選擇僅僅在於保存有利的變異，因而，在被各類生物佔滿的地域內，每一個新的類型，對於比其改進較少的親本以及其他與其競爭但較少受到垂青的類型，趨向於取而代之並最終將其消滅。因此，正如我們業已看到的，滅絕和自然選擇是並駕齊驅的。所以，倘若我們把每一物種都視為是從某一個其他的未知類型那裡傳衍下來的話，那麼，一般來說，恰恰是這一新類型的形成和完善的過程，導致了其親種以及所有過渡變種的消亡。

一些博物學家最近對構造每一細節的產生都是為了生物自身利益而產生的這一功利學說提出了異議，上述評論引起我來對此略表幾句。這些博物學家們相信，很多構造之所以被創造出來，是為了人類眼中的美，抑或僅僅是為了翻新花樣而已。假若這一信條是正確的話，那麼它對於敝人的理論則絕對是致命的。儘管如此，我完全承認，有很多構造對於生物本身並無直接的用處。物理條件大概對構造有某種些微的效應，與是否由此而獲得任何利益頗無關聯。生長相關性無疑起了最為重要的作用，一個部分的一個有益的變異，使其他一些部分產生形形色|色並無直接用處的變化。同理而言，一些性狀，其先前是有用的，或者是先前由生長相關性而產生，或者是出自一些其他未知的原因，可能因回復變異法則而重現，儘管現在這些性狀已經沒有直接的用處了。性選擇的效應，當以顯示美態吸引雌性時，且只在頗為牽強的意義上，堪稱是有用的。然而，最為重要的考慮是，每一種生物的體制的主要部分，皆均由遺傳而來；其結果，儘管每一生物委實很好地適於它在自然界中的位置，但很多構造與每一個種的生活習性之間，於今並無直接的關係了。因此，我們很難相信，高地的鵝和軍艦鳥的蹼足，對於這些鳥會有什麼特別的用處；我們也無法相信，在猴子的前臂內、馬的前腿內、蝙蝠的翅膀內，以及海豹的鰭腳內，同樣的骨頭對於這些動物竟會有什麼特別的用處。我們可以很有把握地把這些構造歸因於遺傳。但對高地的鵝和軍艦鳥的祖先而言，蹼足無疑是有用的，一如蹼足對於大多數現生的水鳥是有用的。所以，我們可以相信，海豹的祖先並無鰭腳，而生有適於行走或抓握的五趾之足；我們進而還敢相信：猴子、馬和蝙蝠的四肢內的幾根骨頭，是從一共同祖先遺傳而來的，對其先前祖先或若幹祖先，要比對現今這些具有如此多種多樣習性的動物來說，更有特別的用處。所以，我們可以推論，這幾根骨頭或許是通過自然選擇而獲得的，先前與如今一樣，它們都受制於遺傳、返祖、生長相關性等幾種法則。因此，每一個現生生物的構造的每一個細節（在多少承認物理條件的直接作用的情況下），均可作如是觀，即它們不是對其某些祖先類型曾有過特別的用處，就是現如今對那一類型的後裔有著特別的用處，不是直接地，便是通過一些複雜的生長法則間接地有著特別的用處。

儘管在眾多情形中，很難猜測到器官曾經過了哪些過渡階段，竟然達到了如今的狀態，然而，考慮到現生的和已知的類型比之滅絕了的和未知的類型，其比例甚小，令我詫異的倒是很難指出哪一個器官不是經過了過渡的階段而形成的。這一論述的真實性，確為自然史裡那句古老的但有些誇張的格言「自然界裡無飛躍」（「Nature non facit saltum」）所彰顯。在幾乎每一個有經驗的博物學家的著作裡，我們都可以見到對於這一格言的承認；或者，誠如米爾恩·愛德華茲（Milne Edwards）所精當表述的那樣，「大自然」雖奢於變化，卻吝於革新。那麼，倘若依據特創論，何至於如此呢？很多獨立的生物，既然被認為是為其在自然階梯上的適當的位置而分別創造出來的，那麼，為何它們的所有的部分和器官，卻這樣普遍地被逐漸過渡的一些步驟連接在一起呢？為何在構造與構造之間，「大自然」不來個飛躍呢？依據自然選擇理論，我們就能明白地理解，大自然為何不該飛躍呢；因為自然選擇只能通過利用一些細微的、連續的變異而起作用；它從來不能飛躍，而必須以最短的以及最緩慢的步伐前進。

大凡相信各種生物一經創造出來便宛若如今所見的人，當其見到一種動物的習性與構造完全不一致時，肯定有時會感到很奇怪。鴨子和鵝的蹼足是為遊泳而生的，還有什麼會較此更為明顯呢?然而，生於高地的鵝，儘管生著蹼足，但它很少或從未涉水；而且，軍艦鳥的四趾皆生有蹼，但除了奧杜邦（Audubon）之外，無人看見過它曾飛落在海面上。另一方面，鷿鷈與大鷂明顯都是水生鳥類，儘管它們僅在趾緣處生有膜。涉禽類長趾的形成，是為了便於在沼澤地和漂浮的植物上行走，還有什麼似乎比這更為明顯呢？可是，鷭幾乎和大鷂一樣是水生的，而陸秧雞幾乎和鵪鶉或鷓鴣一樣是陸生的。在這些例子以及其他很多可以舉出的例子中，習性雖業已改變，但構造卻並未產生相應的變化。高地上的鵝的蹼足，在功能上可以說是已淪為殘跡了，但在其構造上卻並非如此。軍艦鳥的足趾之間的深凹的膜，顯示其構造業已開始發生變化了。

遠在讀到本書的這一部分之前，讀者想必業已遇到許許多多的難點。有些難點是如此之嚴重，以至於眼下每當我回想起來，依然還不知所措；然而，據我所能做出的判斷而言，大多數的難點僅止於表面，而那些真實的難點，竊以為，對敝人的理論並不是致命的。

現在來看一看貓猴（Galeopithecus，亦稱飛狐猴）吧，先前它曾被錯誤地放入蝙蝠類中。它有著極寬的體側皮膜，從頜的角落處起，一直延伸到尾部，包括帶有長爪的四肢在內：該皮膜還生有伸展肌。雖然尚無適於空中滑翔的構造的一些漸變環節，現在能把貓猴跟其他的狐猴連接在一起，但並不難想象，此類環節先前曾經存在過，而且每一環節的形成，皆通過了像尚未能夠完全滑翔的松鼠所經過的同樣的步驟；而且每一階段的構造，對生物本身都有用處。同樣，我也不覺得有任何不可逾越的難點，妨礙我們進一步相信下述是可能的，即貓猴的由皮膜所連接的指頭與前臂，恐怕是因自然選擇而大大地加長了；僅就飛翔器官而言，這一過程便可以使其變成為蝙蝠。在一些蝙蝠裡，翼膜自肩頂起一直延伸至尾部，且包括後腿在內，我們或許可以從這裡看到一些蛛絲馬跡，顯示這一構造原本就是為適應於滑翔，而不是為適應於飛翔的。

極度完善與極度複雜的器官。——眼睛具有不可模仿的裝置，可以調焦至不同的距離、接收不同量的光線，以及校正球面和色彩的偏差，若假定眼睛能通過自然選擇而形成，我坦承這似乎是極為荒謬的。然而理性告訴我，倘若能夠顯示在完善及複雜的眼睛與非常不完善且簡單的眼睛之間，有無數各種漸變的階段存在的話，而且每一個階段對生物本身都曾是有用的；進而如若眼睛委實也曾發生過哪怕是細微的變異，並且這些變異也確實是能夠遺傳的；加之，倘若該器官的這些變異或改變，對於處在變化著的外界條件下的動物是有用的；那麼，相信完善而複雜的眼睛能夠通過自然選擇而形成的這一困難，儘管在我們想象中是難以逾越的，卻幾乎無法被認為是真實的。神經是如何會對光變得敏感的，一如生命本身是如何起源的一樣，幾乎用不著我們擔心；但我可以指出，幾項事實讓我猜測，任何敏感的神經都可能會對光線敏感，同樣，它也會對產生聲音的空氣中的那些較粗的振動敏感。

為闡明上述的後幾句話，再舉幾個例子吧。倘若只有綠色的啄木鳥存在過的話，而我們不知道還曾有過很多種黑色的和雜色的啄木鳥，我敢說我們一定會以為，綠色是一種美妙的適應，使這種頻繁往來於林間的鳥，在敵害面前隱蔽自己；結果，進而認為這是一種重要的性狀，並且或許是通過自然選擇而獲得的；其實，我毫不懷疑這顏色是由於某種顯著不同的原因，大概是由於性選擇。馬來半島有一種蔓生竹（trailing bamboo），它靠叢生在枝端的構造精緻的鉤子，攀援那聳入雲霄的樹木，這種裝置無疑對於該植物是極為有用的；然而，我們在很多非攀援性的樹上也看到近似的鉤子，這種竹子上的鉤子可能源於一些不得而知的生長法則，其後當該植物經歷了進一步的變異並且變成為攀援植物時，便利用了這一優勢。禿鷲頭上裸|露的皮，大都認為是在腐屍中盤桓的一種直接的適應；抑或可能是由於腐敗物質的直接作用；但是，我們對此類的推論應當十分謹慎，我們看到吃清潔食料的雄火雞的頭皮，也同樣是裸|露的。幼小哺乳動物的頭骨上的骨縫，曾被認為是幫助母體分娩的美妙適應，而且這無疑幫助生產，抑或可能是生產所必不可少的；可是幼小的鳥和爬行動物只不過是從破裂的蛋殼裡逃出來的，而它們的頭骨也有骨縫，故我們可以推論，這一構造乃源於一些生長法則，不過為高等動物所利用於分娩過程中罷了。

倘若我們把蜜蜂的鰲刺視為在其遠祖裡即已存在，原為鑽孔用的鋸齒狀器具，正如同一大目裡的眾多成員的情形那樣，其後經歷了改變為於今的目的服務，但並不完善，而原本誘生蟲癭的毒素其後增強了毒性，那麼，也許我們便能夠理解，為何蜜蜂使用鰲刺，居然會如此經常地引起自身的死亡：因為總的說來，鰲刺的力量對於其群落是有益的，儘管可能會造成一些少數成員的死亡，卻滿足了自然選擇的所有要求。因為很多昆蟲中的雄性個體憑藉真正神奇的嗅覺力來尋覓雌性，假如我們對此讚美不已，那麼，只為生育而產生成千上萬的雄蜂，對整個群落別無它用，並終將被那些勤勞而不育的姊妹們所殺戮，我們難道對此也稱羨不已嗎？也可能很難如此，但是，我們亦該讚賞後蜂的野蠻的恨的本能，這一本能促使它在幼小的後蜂（即其女兒們）初生之際，即將其置於死地，或在這場戰鬥中自身陣亡；因為毫無疑問這是有益於群落的；況且母愛或母恨（所幸後者極少）對於自然選擇的無情原則，都是同樣的。倘若我們讚歎蘭科植物以及諸多其他植物的花朵的幾種機巧裝置，藉此靠昆蟲的媒介作用而受精，那麼，樅樹為了讓少數幾粒花粉湊巧被吹落到胚珠上面，而產生出來的密雲似的花粉，我們能夠視此為同等完善的精緻之作嗎？

幾乎不可能不將眼睛與望遠鏡相比較。我們知道這一器具是由最高的人類智慧經過長久持續的改進而完善的；我們會很自然地推論，眼睛也是經由多少有些類似的過程而形成的。但這種推論不是自恃高傲嗎？我們有何理由可以假定造物主也像人類那樣用智力來工作的呢？倘若我們一定要把眼睛與一個光學器具相比的話，我們就應當想象，它有一厚層的透明組織，下面有感光的神經，然後再假設，這一厚層內每一部分的密度在持續緩慢地改變著，以便分離成不同密度和厚度的諸多層，這些層的彼此距離各不相同，每一層的表面形狀也在緩慢地改變。我們還得進一步假設，有一種力量，總是十分關注著透明層的每一個些微的變更；並且仔細地選擇在不同的條件之下，以任何方式或在任何程度上，偏向於產生更為清晰映像的每一個變異。我們必須假定，該器官的每一種新的狀態，都是成百萬地倍增著；每種狀態一直被保存到更好的狀態產生出來之後，舊的狀態才會被毀滅。在生物體內，變異會引起一些輕微的改變，生殖作用則令其幾乎無限地繁增，而自然選擇將以準確無誤的技巧挑選出每一個改進。讓這種過程歷經千百萬年；每年作用於成百萬的很多種類的個體；難道我們會不相信這樣形成的活的光學器具，一如造物主的作品勝過人工作品那樣，勝過玻璃器具嗎？

如上所述，任何個體數目較少的類型，比之個體數目較多的類型，會遭遇到更大的滅絕機會；在這一情形裡，中間類型極易被兩邊有著密切親緣關係的類型所侵害。我相信，一個遠為重要的理由是，根據我的理論，當兩個變種假定通過進一步變異的過程，轉變並完善為兩個不同物種時，因棲居於較大的地域而個體數目較多的兩個變種，比之那些棲居在狹小中間地帶、個體數目較少的中間變種來說，便佔有強大優勢。這是因為，與個體數目較少的稀少類型相比，個體數目較多的類型，在任何一個特定的時期內，總是有更好的機會，出現更有利的變異，以供自然選擇去利用。因此，在生存競爭中，較常見的類型就趨於壓倒和取代較不常見的類型，因為後者的改變和改良，皆更為緩慢。我相信，誠如第二章所指出的，這一相同的原理，也可以說明為何每一地區的常見物種比起稀有物種來，平均能呈現更多的明顯變種。我可以舉一個例子來表明我的意思，假如飼養了三個綿羊的變種，第一個適應於廣大的山區；第二個適應於較為狹小的丘陵地帶；第三個適應於山下廣闊的平原。再假定這三處的居民，都均有同樣的決心和技巧，通過人工選擇來改良各自的品種；在此情形下，成功的機會，將會大為垂青擁有多數綿羊的山區或平原的飼養者們，他們在改良品種方面，也會比擁有少數綿羊的中間狹小丘陵地帶的居民們，更為迅速。結果，改良了的山地品種或平原品種，就會很快地取代改良較少的丘陵品種。這樣一來，原本個體數目較多的這兩個品種，便會在分佈上緊密相接，而那個被取代了的丘陵地帶的中間變種，便不再夾在另兩個品種之間了。

第二，現今連續的地域，在距今不遠的時期，必定常常曾是因隔離而成為許多部分的，在這些地方，許多類型，尤其是屬於必行交配方能生育以及遊動甚廣的那些類型，可能業已分別變得涇渭分明，而足可分類為明顯不同的典型種了。在此情形下，若幹典型種與其共同祖先之間的一些中間變種，先前必定在這個地域的各個隔離部分內曾經存在過，然而，在自然選擇的過程中，這些中間環節均已被取代和消滅，所以，現如今它們已不復存在了。

對業已走了這麼遠的人，倘若讀罷此書，發現大量的事實只能用傳衍的理論方能得以解釋，否則的話，則令人費解，那麼，他就應當毫不猶豫地繼續下去；並應當承認，甚至像鷹的眼睛那樣完善的構造，也可以經由自然選擇而形成，儘管在此情形中，他並不知道任何一個過渡階段。他的理性應該戰勝其想象力；儘管我已感到這是遠為困難的，以至於即便有些人對把自然選擇原理引申地如此之遠而持有任何程度的躊躇，對此，我連一點兒也不感到奇怪。

這些難點和異議，可分為以下幾類：第一，倘若物種是通過其他物種的極細微的變化逐漸演變而來的，那麼，為何我們未曾見到應隨處可見的、不計其數的過渡類型呢？為何物種誠如我們所見到的那樣涇渭分明，而整個自然界並非是混沌不清的呢？

自然選擇不會在一個物種裡產生出任何單純是為了施惠或加害於另一個物種的東西；儘管它很可能會產生出一些部分、器官和分泌物，它們對於另一個物種來說，會極有用處甚至於不可或缺，抑或極為有害，但是在所有這些情形裡，它們同時對其持有者是有用的。在每一個被各類生物佔滿的地方，自然選擇必須通過生物之間的彼此競爭而發生作用，其結果，它只是按照該地的標準，使生物完善，或使其獲得生存鬥爭所需的力量。因此，一地（通常是較小的地域）的生物，常常得屈服於另一地方（通常是較大的地域）的生物，一如我們所目睹，它們確實是會屈服的。因為在較大的地域內，存在著較多的個體和更為多種多樣的類型，而且競爭也更為劇烈，因而完善化的標準也更高。自然選擇未必會產生絕對的完善化；但就我們有限的才能來判斷的話，絕對的完善化，亦非隨處可見的。

論具特殊習性及構造的生物之起源與過渡。——反對我的這一觀點的人們曾經問道，譬如說，一種陸生肉食動物如何能夠轉變成為水生習性的動物；這種動物在其過渡狀態中，如何能夠營生？應該不難顯示，在同一類群中，很多肉食動物有著從真正的水生習性到嚴格的陸生習性之間的每一個中間階段；而且由於每一個動物都必須為生存而鬥爭，顯然各自在生活習性上，均很好地適應了它在自然界中所處的位置。試看北美的水貂（Mustela vison）吧，其足生有蹼，其毛皮、短腿以及尾巴的形狀，皆與水獺相似。夏天這種動物入水捕魚為食，但在漫長的冬季，它便離開冰凍的水體，像其他臭鼬類一樣，捕食鼠類及其他陸生動物。倘若另舉一個例子的話，所問的問題便會是，一種食蟲的四腳獸怎麼可能轉變成飛翔的蝙蝠呢？那麼，這一問題就會遠為困難，而我也將無從回答。然而，我仍認為，類似的難點無足輕重。

看一看松鼠科；這裡我們有最好的過渡的例子，有的種類，其尾巴僅僅稍微扁平，還有的種類，誠如理查森爵士（Sir J.Richardson）所述，其身體後部相當寬闊、身體兩側的皮膜相當寬大，直到所謂鼯鼠；鼯鼠的四肢甚至尾的基部，均連成寬闊的皮膜，起著降落傘般的作用，可以使鼯鼠在樹間的空中滑翔達到驚人的距離。我們不可置疑，每一種構造對於每一種松鼠在其棲居的地方都各有其用，它使松鼠在面臨捕食它的鳥類和獸類時能夠逃之夭夭，或者使其能更快地採集食物，或者，如我們有理由相信，使其能減少偶然跌落的危險。然而，不能從這一事實，就可以說每一種松鼠的構造，在所有的自然條件下，都是我們所可能想象到的最佳構造。假使氣候與植被變化了，假使與其競爭的其他嚙齒類或新的獵食動物遷移進來了，或舊有的獵食動物起了變化，所有諸如此類的情形，會令我們相信，至少有些松鼠的個體數量要減少，甚或滅絕，除非其構造能以相應的方式產生了變異和改進。因此，對如下的情況，我看不出有什麼難點可言，尤其是在變化著的生活條件下，每一個兩側皮膜越來越大的個體，將被繼續保留下來，它的每一點變異都是有用的，皆會傳衍下去，直至這種自然選擇過程的累積效果造就出一種完美的鼯鼠。

儘管在整個自然界中，一個物種會頻繁地利用其他物種的構造並從中獲益，但自然選擇不可能完全為了對另一個物種有利而使任一物種產生任何變異。然而，自然選擇能夠而且委實經常產生出直接加害於其他動物的構造，誠如我們所見的蝰蛇的毒牙以及姬蜂的產卵管，姬蜂通過此管將卵產在其他昆蟲的活著的體內。倘若能夠證明任何一個物種的構造的任何一部分，專門是為另一個物種的利益而形成的，那麼我的理論即被顛覆，蓋因這一構造絕不會是通過自然選擇而產生的。儘管在博物學的著作裡，不乏與此相關的陳述，然而，我甚至找不到哪怕是一例，對我來說似乎是有任何說服力的。人們承認響尾蛇的毒牙系用來自衛和消滅獵物的；但有些作者則推想，它同時具有於己不利的響環，那就是這種響環會警告其獵物而使其逃之夭夭。倘如此，我幾乎也毋寧相信，貓在準備縱跳時，捲動尾端，是為了警示已臨殺身之禍的老鼠。然而，我在此沒有篇幅去詳述此類以及其他類似的例子。

我們業已見到，一個物種在新的生活條件下，可改變其習性；或者產生多種多樣的習性，其中有些與其最接近的同類的習性大相徑庭。因此，只要記住每一生物都力求生活於任何它可以生活的地方，我們便能理解緣何會有長著蹼足的高地鵝、棲居地面的啄木鳥、潛水的鶇以及具有海雀習性的海燕了。

發電器官提供了另一更加嚴重的難點，因為它們僅見於約十二個種類的魚裡，其中有幾個種類在親緣關係上相距甚遠。一般而言，倘若同樣的器官見於同一個綱中的幾個成員中，尤其是這些成員生活習性大為不同時，我們將這一器官的存在歸因於共同祖先的遺傳；並可把某些成員中這一器官的缺失，歸因於不使用或自然選擇所引起的喪失。然而，如若發電器官是從所提供的某一古代祖先那裡遺傳下來的，我們或可預料到，所有電魚彼此間均應有特殊的親緣關係。地質學也完全不能令人相信，大多數魚類先前曾有過發電器官，而其大多數變異了的後代失去了它們。在屬於幾個不同的科和目的幾種昆蟲裡，具有發光的器官，這提供了一個類似的難點的例子。還可舉出其他的例子；譬如在植物裡，生在末端具有黏液腺的足柄上的花粉塊這一十分奇妙的裝置，在紅門蘭屬（Orchis）和馬利筋屬（Asclepias）裡是相同的——這兩個屬在顯花植物中，其親緣關係相距是再遠也不過的了。在兩個顯著不同的種卻生有明顯類似的器官的所有的例子中，應該看到，儘管這些器官的一般形態和功能可能是相同的，但是常常可以找見某種根本的差異。我傾向於相信，近乎一如兩個人有時會獨立地穎悟到同一種發明，因此，自然選擇為了每一生物體的利益而工作著，並且利用著類似的變異，因而有時以近乎相同的方式改變了兩個生物裡的不同的部分，這些生物體共有的構造，很少是因為遺傳於共同的祖先。

第三，本能的獲得和改變是否能通過自然選擇而實現？引導蜜蜂營造蜂房的本能，實際上出現在博大精深的數學家們的發現之前，對此類奇妙的本能，我們將作何解說呢？

倘若有十二個左右的鳥類的屬滅絕了或不為人知，誰會敢於臆測竟有下述這些鳥類，居然曾經存在過呢，如：像艾頓所稱的大頭鴨（Micropterus of Eyton）那樣的只將翅膀用來擊水的一些鳥；像企鵝那樣將翅膀在水中當鰭用、在陸上則當前腳用的一些鳥；像鴕鳥那樣將翅膀當作風帆用的一些鳥；以及像無翼鳥（Apteryx）那樣翅膀無任何功用的一些鳥?然而，上述每一種鳥的構造，在其所處的生活條件下，都是有用處的，因為每一種鳥都勢必在鬥爭中以求生存；但是，它未必是所有可能條件下，最可能好的。切勿從這番評述而去推論，這裡所提及的每一類的翅膀的構造（或許所有這些均因為不使用所致），代表著鳥類獲得完全飛翔能力過程中所經歷的一些自然步驟；但這些至少足以顯示，多種多樣的過渡方式是可能的。

總而言之，敝人相信物種會發展成界限尚屬分明的實體，在任何一個時期內，都不至於會因一些仍在變異的中間環節，而呈現出「剪不斷，理還亂」的無序狀態。首先，由於新變種的形成是十分緩慢的，蓋因變異即是一個緩慢的過程，在有利的變異偶然發生之前，自然選擇是無能為力的。此外，倘若在這一地區的自然體系中，沒有空餘的地盤可供一個或多個改變了的生物更好地佔據的話，自然選擇同樣也是無能為力的。這樣的一些新地盤，取決於氣候的緩慢變化，抑或取決於新生物的偶爾遷入，而且在更重要的程度上，也許取決於某些舊有生物的緩慢變異，因此而產生一些新的類型，與舊的類型之間相互發生作用和反作用。所以，在任何一個地方，在任何一個時候，我們應該只會見到少數物種在構造上顯現出細微的、且在某種程度上持久的變異；而這委實是我們所目睹的情形。

前兩類將在此討論，本能和雜交則在另兩章裡討論。

第四，物種之間雜交的不育性及其後代的不育性，而變種之間雜交時，其能育性則不受損害，對此，我們又能作何解說呢？

倘若我的下述信念是正確的話，即近似的或代表性的物種，當其棲居在一個連續的地域內時，一般的分佈情形是，每一個物種都有廣大的分佈範圍，而介於其間的是一個比較狹小的中間地帶，而在這一地帶內，各物種會相當突然地變得愈來愈稀少；又由於變種和物種沒有什麼本質上的區別，故而同樣的法則大概可以應用於二者；倘若我們設想讓一個正在變異中的物種適應於一個非常廣大的區域，那麼，我們必須要讓兩個變種適應於兩個廣大的區域，而且讓第三個變種適應於狹小的中間地帶。其結果，由於中間變種棲居在一個狹小的區域內，其個體數目必然變少；實際上，就我所能察覺到的而言，這一規則是適用於自然狀態下的變種的。在藤壺屬（Balanus）裡，我見到了顯著變種之間的中間變種的情形，就是這一規則的顯著例子。根據沃森先生、阿薩·格雷博士和沃拉斯頓先生提供給我的信息，一般說來似乎是，當介於兩個類型之間的中間變種出現時，其個體數目遠比與它們所連接的那兩個類型的個體數目要少。總而言之，倘若我們相信這些事實和推論的話，並且由此得出結論，連接兩個其他變種的那一變種的個體數目，一般要比它們所連接的類型少的話，那麼我認為，我們便能夠理解為何中間變種不能持續許久了；——為何（作為一般規則）它們會比被其原來所連接的那些類型要滅絕和消失得更為迅速。

首先，我們應當十分謹慎，不能因為一個區域現在是連續的，便能推論它在一個長久的時期內一直都是連續的。地質學令我們相信：幾乎每一個大陸，甚至在第三紀較晚的時期內，也還分裂成一些島嶼；在此類島嶼上，不同的物種或許是分別形成的，因而毫無可能在中間地帶存在著一些中間變種。由於陸地的形狀和氣候的變遷，即令現在是連續的海面，在距今很近的時期，定然曾經常常是遠非如今這樣地連續和一致。然而，我將不藉此途徑來逃避困難；因為我相信，很多界限十分明確的物種，業已在嚴格連續的地域上形成；儘管我並不懷疑，而今連續的地域上先前的隔斷的狀態，對於新種的形成，尤其是對於自由雜交和遊移的動物的新種形成，曾經起了重要的作用。

在探尋任一物種的某一器官完善化的各個漸變階段時，我們應當專門觀察它的直系祖先；但這幾乎是不可能的，於是在每一種情形下，我們都不得不去觀察同一類群中的物種，亦即來自共同原始祖先的一些旁系，以便了解在完善化過程中有哪些階段是可能的，也許尚有機會從世系傳衍的較早的一些階段裡，看到遺傳下來的沒有改變或幾乎沒有什麼改變的某些階段。在現存的脊椎動物中，在眼睛的結構方面，我們僅發現了少量的漸變階段，但是，在化石種中有關這方面我們一無所獲。在這一大的綱裡，我們大概要追尋到遠在已知最低化石層之下，去發現眼睛的完善化所經歷過的更早的一些階段。

諸如眼睛這樣如此完善的器官，若是相信它能夠通過自然選擇而形成的話，足以讓任何人感到頭暈目眩；然而，無論何種器官，只要我們了解了有一長串不同複雜性的各級過渡階段、且每一階段對生物本身皆有裨益的話，那麼，在變化著的生活條件下，通過自然選擇而獲得任何可以想象到的完善程度，這在邏輯上並非是不可能的。即令在我們不知道有中間或過渡狀態的情形下，若是斷言從無這些狀態存在過，也必須非常謹慎，因為很多器官的同源以及它們中間狀態顯示，功能上的奇妙轉變，至少是可能的。譬如，鰾顯然業已轉變成為呼吸空氣的肺了。同一器官同時執行多種非常不同的功能、然後特化為專司一種功能；兩種不同的器官同時執行同種功能、一種器官因受到另一種器官的幫助而得以完善，必然常常會大大地促進了它們的過渡。

儘管在斷言任何器官不可能由連續的、過渡的各個階段所產生時，我們必須極為謹慎，然而，一些嚴重的難點毫無疑問地依然出現，其中一些將在我未來的著作中予以討論。

倘若能夠證明存在著任何複雜器官，它不可能是經由無數的、連續的、些微的變異而形成的，那麼，敝人的理論就絕對要分崩離析。然而，我未能發現這種情形。毫無疑問，有很多器官，對其一些過渡階段我們尚不得而知，尤其是當我們觀察那些十分孤立的物種時，依照我的理論，其周圍的類型已大都滅絕了，更復如此。抑或倘若我們觀察一個大的綱內的所有成員均共有的一種器官，因為在此情形中，該器官必定最初是在極為久遠的時代裡形成的，其後，該綱內的所有的眾多成員才發展起來；為了發現該器官經過的早期各過渡階段，我們應該不得不在非常古老的祖先類型裡尋找，但這些類型卻早已滅絕了。

本章概述。——在本章裡，我們已經討論了可能用來對敝人理論發難的一些難點和異議。其中有很多是嚴重的；然而，我認為通過這番討論，一些依照特創論完全難以理解的事實，便得以澄清。我們已經看到，物種在任一時期都不是無限變異的，亦非由無數的各級中間環節相連接在一起，部分緣於自然選擇的過程總是極為緩慢的，在任一給定時期，只對少數一些類型發生作用；部分則緣於自然選擇的過程本身，就幾乎意味著先前的以及中間的各級環節持續地遭到排斥和滅絕。一些親緣關係相近的物種，儘管現今生活在連續的地域上的，但它們準是常常在該地域尚未變得連成一片、生活條件在此處與彼處間尚未過渡得難以察覺時，就業已形成了。當兩個變種形成於一片連續地域的兩個不同地方時，常會有一個適合生存於中間地帶的中間變種形成；但基於前述的一些原因，中間變種的個體數量，要少於它所連接的兩個變種的數量；其結果，這兩個變種，在進一步變異的過程中，由於其個體數量較多，便比個體數量較少的中間變種更具優勢，因此，一般就會成功地把中間變種排斥和消滅掉。

當我們有時候見到一些個體的習性，與其同種的以及同屬的異種的其他個體的習性，大相徑庭，我們則可以預期，這些個體或許偶爾會產生新種，該新種有著異常的習性，其構造不是輕微地就是顯著地發生了改變，偏離了其固有的構造模式。此類情形在自然界裡委實存在。啄木鳥攀援樹木並從樹皮的裂縫裡覓食昆蟲，還有比這種適應性更為顯著的例子嗎？然而在北美，有些啄木鳥主要以果實為食物，另有一些啄木鳥卻生有長長的翅膀，在飛行中捕捉昆蟲；在拉普拉他平原上，了無一樹，那裡卻有一種啄木鳥，以其體制結構的每個實質性部分，甚至其色彩、粗糙的音調以及波狀的飛翔，明白無誤地告訴我，它與我們的啄木鳥的常見種，有著密切的血緣關係；然而，它卻是一種從未爬上過樹的啄木鳥！

魚鰾這個例子是個好例子，因為它清楚地向我們顯示了一個極為重要的事實：即原本為了一種目的（即漂浮）所構建的器官，可以轉變為一個完全不同的目的的器官（即呼吸）。在某些魚類裡，鰾又成為聽覺器官的一種輔助器官；由於我不清楚哪一種觀點現在更為流行，抑或是聽覺器官的一部分成了魚鰾的輔助器官。所有生理學家們都承認，鰾與高等脊椎動物的肺是同源的，即在位置和構造上具有「理想型相似性」：因此，對我來說不難相信，自然選擇實際上業已將鰾變成了肺，或是變成了專司呼吸的器官。

在考慮器官的過渡時，記住一種功能有轉變成另一種功能的可能性，是如此之重要，故我再舉一個例子。有柄蔓足類有兩個很小的皮褶，我稱其為保卵系帶，它通過分泌黏液的方法把卵保持在一起，直到它們在袋中孵化為止。這種蔓足類沒有鰓，全身表皮和卵袋表皮包括小保卵系帶在內，均執行呼吸功能。另一方面，藤壺科或無柄蔓足類則沒有保卵系帶，它們的卵鬆散地位於袋底，包在緊閉的殼內；但是它們有大的褶皺的鰓。我想，現在無人會否認這一科裡的保卵系帶與另一科裡的鰓是嚴格同源的；實際上，它們是相互逐漸過渡的。因此，毋庸懷疑，原來那些小皮褶，原本是當作保卵系帶、並同樣略為幫助呼吸之用，業已通過自然選擇，僅僅由於其尺寸的增大及其黏液腺的消失，便逐漸地轉變成了鰓。倘若所有的有柄蔓足類皆已滅絕的話（而有柄蔓足類確已比無柄蔓足類遭受的滅絕更為厲害），誰又能壓根兒會想到無柄蔓足類裡的鰓，原先是用來防止卵被衝出袋外的一種器官呢？

根據自然選擇的理論，我們便能清晰地理解博物學裡「自然界裡無飛躍」這一古諺的全部意義了。倘若我們僅著眼於世界上的現生生物，這一古諺並非嚴格正確；然而，如若我們包括過去各個時代的所有生物的話，那麼，依據敝人的理論，這一古諺必定是嚴格正確的了。

委實我幾乎不可置疑，所有具有真肺的脊椎動物，都是從我們對其一無所知的一種古代的具有漂浮器或鰾的原始型那裡，普普通通地代代相傳而來。那麼，誠如我根據歐文教授有關這些器官的有趣描述所推論的，我們便可理解一個奇怪的事實，即為何我們吞咽下去的每一粒食物及飲料，都得由氣管小孔的上方經過，時有落入肺部去的危險，然而那裡有一種美妙的裝置可以關閉聲門。高等脊椎動物已經完全失去了鰓弓——但在它們的胚胎裡，頸的兩側的裂縫以及彎弓形的動脈依然標志著鰓弓的先前位置。然而可以想象，現今完全失掉的鰓弓，大概業已被自然選擇逐漸利用於某種十分不同的目的：據一些博物學家所持的觀點，一如環節動物的鰓和背鱗是與昆蟲的翼和翼面覆蓋層同源的，大概在非常古老的時期曾經作為呼吸的器官，實際上業已轉變成了飛翔器官。

最嚴重的難點之一，當屬中性昆蟲，其構造常常與雄蟲和能育的雌蟲大相徑庭；但是，這一例子將留待下一章裡討論。魚的發電器官，是另一個特別難以解釋的例子；因為不可能想象，這些奇異的器官是經過什麼一些步驟產生出來的；但誠如歐文和其他一些人所指出的，其內部結構與普通肌肉的內部結構極其相似；正如最近所顯示的那樣，鷂魚有一個器官與該發電裝置十分類似，然而按照瑪泰西（Matteucci）所稱，它並不放電；我們必須承認，我們對此所知甚少，遠不足以力稱，沒有任何類型的過渡是可能的。

看似無關緊要的器官。——由於自然選擇是通過生死存亡（通過保存那些帶有任何有益變異的個體，消滅那些帶有任何不利的構造偏離的個體）而起作用的，所以，我有時感到很難理解一些簡單的部分的起源，因其重要性似乎不足以使連續變化著的個體得以保存。在這方面我有時感到其困難，堪比諸如眼睛這樣的完美和複雜的器官之情形，儘管是一種不同類型的困難。

一般公認，所有的生物都是依照兩大法則而形成的，即「型體統一」法則和「生存條件」法則。型體統一，是指構造上的根本一致，這在同一個綱裡的生物中可見，而且這與生活習性大不相關。根據我的理論，型體統一的法則可以用譜系統一來解釋。曾被大名鼎鼎的居維葉常常堅持的生存條件說，完全可以包含在自然選擇的原理之中。因為自然選擇所起的作用，在於使每一生物變異的部分，要麼現今適應於其有機和無機的生存條件；要麼或者在久遠過去的時代裡，業已如此適應：這些適應在有些情形下藉助於器官的使用及不使用，受到外界生活條件的直接作用的些微影響，並且在所有的情形下均受制於若幹生長的法則。因此，事實上「生存條件」法則乃為更高一級的法則；因為通過先前的適應的遺傳，它也包含了「型體統一」的法則。

在幾乎每一種情形裡，我們都實在是太無知了，因而我們不能夠就此認定，由於任何一個部分或器官對於物種的自身利益無關緊要，故其構造上的變異，就不可能會是通過自然選擇的方式而緩慢地累積起來的。然而，我們可以有把握地相信，很多變異，完全是緣於生長法則，最初對一物種不可能有益，但其後被該物種進一步變異了的後代所利用。我們還可相信，從前曾是極為重要的部分，儘管它如今已變得無足輕重了，以至於在其目前狀態下，已不可能是通過自然選擇而獲得的了，但常常還會被保留著（如水生動物的尾巴依然保留在其陸生後代身上）；自然選擇這一力量，只能通過在生存鬥爭中保存有益的變異，方能發揮其作用。

但是，可能會有人極力主張，當幾個親緣關係密切的物種棲居在同一地域時，我們委實應該在目前發現很多的過渡類型。讓我們列舉簡單一例：當我們在一個大陸上作從北向南的旅行時，我們一般會在連續的各段地區，見到親緣關係密切的或具代表性的物種，顯然在當地的自然經濟體系中，佔據著幾乎相同的位置。這些代表性的物種，常常相遇並交錯分佈；當一個物種變得愈來愈少時，另一物種則變得愈來愈多，及至這（後）一物種代替了那（前）一物種。然而，倘若我們將這些物種在其匯合的地方加以比較的話，那麼，一般說來，它們的構造的每一個細節相互都絕對不同，就像從各物種的中心棲息地採得的標本那般不同。根據我的理論，這些親緣關係相近的物種，是從一個共同親種那裡傳衍下來的；在變異的過程中，每一物種都已適應了自己區域的生活條件，而且業已排斥和消滅了其原來的親本以及所有處於過去和現在的狀態之間的過渡變種。因此，我們不應該指望於今還能在各地見到無數的過渡變種，儘管它們必定曾經在那裡生存過，並且可能以化石狀態埋藏在那裡。可是，在具有中間生活條件的中間地帶，為何現今我們未曾見到緊密相連的中間型變種呢？這一難點長久令我惶惑。但是我覺得，它大體上也是可以解釋的。

當我們看到任何構造對某一特殊習性的適應已達盡善盡美時，誠如適應飛翔的鳥翼，我們應當記住，顯示早期各個過渡構造階段的那些動物，很少會至今仍繼續生存，蓋因其正是被自然選擇使器官完善化的那一過程所淘汰。此外，我們或可斷言，適應於不同生活習性的構造之間的過渡類型，在早期很少會大量發展，亦很少具有許多從屬的類型。因此，我們再回顧一下所假想的飛魚一例，真正會飛的魚，直到它們的飛翔器官已達到高度完善的階段、令其在與其他動物的生存鬥爭中能夠穩操左券之前，大概不會在具有很多從屬的類型的情況下，為了在陸上和水中用多種方式以捕食多種食物，而發展起來。因此，在化石裡面發現具有各種過渡構造的物種的機會，將總是很少的，蓋因其個體數目，原本就少於那些在構造上完全發達了的物種的個體數。

現在讓我舉兩三個例子，均是有關同一物種的個體間的多樣化的以及改變了的習性。這二者中的任一情形出現，自然選擇都會容易地通過動物構造的某些改變，而使其適應它所改變了的習性，或者使其單獨適應於幾種習性中的一種。然而難以明了（但對我們來說也無關緊要）的是，究竟習性通常變化在先而構造的變化在後呢，抑或是構造的些微變化引起了習性的改變呢？兩者大概差不多常常是同時發生的。關於改變了的習性的情況，只要提及很多現今食用外來植物或單吃人造食物的英國昆蟲就足夠了。關於多樣化的習性，其例子不勝枚舉：在南美我曾常常觀察一種兇殘的鶲（Saurophagus sulphuratus），有時像茶隼一樣翱翔於一處，然後飛至他處，有時則靜立水邊，隨後似翠鳥一般，俯衝入水捕魚。在我們本國，有時可見一種較大的山雀（Paurs major），幾乎像旋木雀一樣攀行枝上；它有時又像伯勞一樣啄擊一些小鳥的頭部而致其死亡；我還多次耳聞目睹它們在枝頭啄食紫杉的種子，如同鳾鳥一般將種子砸開。在北美，赫恩（Hearne）還看到黑熊在水裡遊泳曆數小時之久，嘴巴大張，因此幾乎像鯨魚一般，捕捉水中的昆蟲。

看到像甲殼動物和軟體動物這些在水中呼吸的動物中，有少數成員可適應於陸生生活；又看到飛行的鳥類和飛行的哺乳類，形形色|色飛行的昆蟲，以及先前一度存在過的飛行的爬行類，那麼，可以想象那些靠鰭的拍擊而稍微上升、旋轉而在空中滑翔甚遠的飛魚，或許會變成為翅膀完善的動物。倘若此類事情已曾發生，誰會想象到，它們處於早先的過渡狀態時，曾是生活於大洋之中呢？而且，就我們所知，它們飛翔的雛形器官，竟是專門用來逃脫其他種魚的吞食呢？

自然選擇趨於僅使每一生物完善或略加完善的程度，是相對於棲居同一地方的、與其生存競爭的其他生物而言的。我們可見，自然狀態下所得以完善的程度，也恰恰如此而已。譬如，紐西蘭的土著生物彼此相較均同等完善；但是，面臨來自歐洲的引進的植物和動物的大舉進犯，它們迅速地被徵服了。自然選擇不會產生絕對的完善，而且就我們所能判斷而言，我們在自然界裡，也未曾總是能遇見到如此高的標準。按極為權威者所言，對於光線收差的校正，甚至在諸如眼睛這樣最為完善的器官，也不盡完美。倘若我們的理性引領我們熱烈地稱羨自然界裡無數不可模仿的裝置，那麼，這同一理性又昭示我們（儘管我們在兩方面均可能很容易地出錯），其他一些裝置則是較不完善的。我們能夠認為馬蜂或蜜蜂的鰲刺是完善的嗎？當其用於反擊很多襲擊它的動物時，由於它生有倒生的鋸齒而不能自拔，因此，難免因將自己的內臟拉出來而遭身亡。

首先，我們對有關任何一種生物的整個體制知之太少，以至於不能夠說何種輕微的變異是重要的或是不重要的。在先前的一章裡，我曾列舉過一些很是微不足道的性狀的例子，諸如果實上的茸毛以及果肉的顏色，由於決定是否受昆蟲的侵害，或由於與體質結構的差異相關，或許委實受制於自然選擇。長頸鹿的尾巴，看起來像人造的蒼蠅拍；若說全為了趕掉蒼蠅這樣微不足道的用場，而經過連續的、些微的變異以適應於現在的用途，每一次變異都越來越好，這乍聽起來，似乎是難以令人置信的；然而，即令在此情形中，我們在肯定之前亦應三思，因為我們知道，在南美，牛和其他動物的分佈和生存絕對取決於其抗拒昆蟲攻擊的力量：以至於那些無論用何種方式能夠防禦這些小敵害的個體，便能擴展到新的牧場並以此而獲得巨大的優勢。並非是這些較大的四足獸實際上會被蒼蠅消滅掉（除了一些很少的例外），而是它們不停地被騷擾，體力便會降低，其結果，它們更易染病，或者在飢荒來臨時，不會那麼有本事地找尋食物，或者逃避野獸的攻擊。

我們在本章裡業已看到，若要斷言極為不同的生活習性彼此間不能逐漸轉化；譬如，要斷言蝙蝠不能從一種最初只是在空中滑翔的動物經自然選擇而形成，我們應該如何地慎之又慎啊。