第十二章 地理分佈（續）

決定大洋島動、植物群一般特徵的原理，即當其生物不完全相同時，卻明顯地與它們最可能源自該處的那一地區的生物相關（這些移居者其後發生了變異，並且更好地適應於它們的新家），這一原理在整個自然界中有著最為廣泛的應用。我們在每一座山頂上、每一個湖泊與沼澤中，均可看到這一原理。因為，除非是相同的類型，高山物種（主要是植物）在晚近的冰期期間業已廣泛地擴散，都與其周圍低地的那些物種是相關的；因此，在南美我們就有了高山蜂鳥、高山嚙齒類、高山植物等等，全部為嚴格的美洲類型，而且很明顯，當一座山緩慢隆起時，生物便會自然地從周圍的低地移居而來。湖泊與沼澤的生物亦復如此，除非極為便利的傳布給整個世界帶來了相同的普遍類型。在棲居於美洲與歐洲洞穴裡的目盲動物身上，我們也可看到這同一原理。還可舉出其他一些類似的事實。我相信，下述情形將被認為是放之四海而皆準的，即在任何兩個地區，無論彼此相距多遠，大凡有很多親緣關係密切的或具有代表性的物種出現，在那裡也便同樣會發現一些相同的物種，而且根據上述觀點，顯示出兩地間在從前曾有過混合或遷徙。而且無論何地，凡有很多密切近緣的物種出現，在那裡也定會發現很多類型，它們會被某些博物學家們定為不同的物種，卻被另一些博物學家們定為變種；這些懸疑類型，向我們展示了變異過程中的一些步驟。

有關遙遠海島的生物，還有很多值得注意的細枝末節。譬如，在某些沒有哺乳動物棲居的島上，有些土著的植物具有美妙帶鉤的種子；然而，帶鉤的種子是對憑藉四足獸的毛以及毛皮傳布的適應，很少有比這種關係更為明顯的了。這一例子對我的觀點，並不造成困難，因為帶鉤的種子或許可以通過一些其他的方法，傳布到島上去的；而且那一植物然後略經變異，但依然保留其帶鉤的種子，便形成了一個土著物種，卻具有像任何發育不全器官一樣的無用附屬物，宛如很多島嶼甲蟲，在它們業已愈合的鞘翅下仍保留著皺縮的翅一樣。此外，島上還常有一些樹或灌木，它們所屬的目，在其他地方僅含有草本物種；而根據德康多爾所顯示的，不管其原因何在，這些樹一般有著局限的分佈範圍。因此，樹木很少可能會到達遙遠的洋島；一株草本植物，儘管沒有機會能在高度上與一棵成年的樹木成功地進行競爭，一旦當它定居在島上，並僅僅跟其他的草本植物競爭，便會通過不斷地長高進而超過其他的植物，很容易地就佔有優勢。倘若是這樣的話，那麼，無論這些草本植物屬於哪一個目，當其生長在大洋島上，自然選擇就往往會傾向於增加其高度，因而使其先轉變成灌木並最終變成喬木。

根據這些相同的原理，誠如我業已力圖表明的，我們便能理解，為何大洋島上只有少數的生物，而其中的大部分又是土著的或特殊的；由於與遷徙方法的關係，為何一群生物（甚至於在同一個綱之內）的所有物種都是土著的，而另一群的所有物種卻跟世界其他地方是共同的。我們也能理解，為何像兩棲類與陸生哺乳類這樣整群、整群的生物，竟在大洋島上缺失，而一些最為隔絕的島嶼上卻有其特有物種的飛行哺乳類或蝙蝠。我們還能理解，為何島上哺乳動物的存在（在多少有些變化了的條件下），與該島跟大陸之間的海的深度，有某種關係。我們能夠清晰地理解，為何一個群島的所有生物，儘管在幾個小島上在種一級上不同，彼此間卻有密切的親緣關係；而且跟最鄰近的大陸或移入者大概發源的其他原產地的生物同樣地有著親緣關係，只不過密切程度較差而已。我們能夠理解，為何在兩個地區內（無論彼此相距多遠），在完全相同的物種的存在上、在變種的存在上、在懸疑物種的存在上、在不同的但卻是具有代表性的物種的存在上，竟然也存在著一種相互關係。

類似的事實不勝枚舉：島嶼上的土著生物與最鄰近的大陸上的或其他附近島上的生物相關，委實是一個幾乎普遍的規律。很少有例外，而且大都可以得到解釋。因此，儘管克格倫陸地（Kerguelen Land）離非洲要比離美洲更近，但是我們從胡克博士的陳述中得知，它的植物卻與美洲的植物相關，而且還十分接近。可是，若根據下述觀點，那麼這一反常現象便迎刃而解，即該島植物的種子來源主要是靠盛行海流漂來的冰山上的泥土和石頭攜帶而來的。紐西蘭在土著植物方面，與最近的大陸澳洲的關係，要遠比與其他地區的關係更加密切：這大概是在意料之中的；可是它又明顯地與南美相關，儘管南美是僅次於澳洲距其最近的大陸，但畢竟相距極為遙遠，故這一事實也便成為一種反常現象了。但若根據下述觀點，這一難點也就幾乎煙消雲散了，即紐西蘭、南美以及其他南方陸地的生物，一部分是在很久以前來自一個近乎中間的、儘管很遙遠的地點，亦即南極諸島，那是在冰期開始之前，其時這些島上遍布植物。澳洲西南角與好望角的植物群的親緣關係，儘管薄弱，但是胡克博士讓我確信這是實實在在的，這是遠較異常的情形，目前還無法解釋；但是這種親緣關係只局限於植物，而且我不懷疑，這總有一天會得到解釋。

較為遙遠的海島上的幾種生物（無論是依然保持了相同的物種類型還是自抵達以來已發生了變異），是如何竟能抵達它們現在的新家的，我不否認，在理解這一問題上，存在著很多嚴重的難點。但是，曾經作為歇腳點而存在過的很多島嶼，現在卻沒有留下一丁點兒的遺跡，這種可能性決不應該被忽視。在此我將舉出這些困難情形中的一個例子。幾乎所有的大洋島，即令是最為孤立的以及最小的島子，都棲居著陸生的貝類，它們通常是土著物種，但有時也有發現於其他地方的物種。古爾德博士（Dr.Aug.A.Gould）曾舉了幾個有關太平洋島嶼上的陸生貝類的有趣例子。眾所周知，陸生貝類很容易被鹽致死；它們的卵，至少是我曾試驗過的卵，在海水裡下沉並致死。可是，根據我的觀點，必定會存在一些未知的、極為有效的方法來傳布它們。剛孵化出來的幼體，會不會有時爬到並附著於棲息在地面上的鳥腳上，因而得以傳布呢？我還想到，在休眠期內，陸生貝類的貝殼口上具有薄膜罩，它們有可能夾在漂木的縫隙中，得以漂過相當寬的海灣。而且我發現，有幾個物種在此狀態下浸入海水中達七天而不受損害：其中一種羅馬蝸牛（Helix pomatia），在它再度休眠之後，我將其放入海水中二十天，它卻完全復甦。由於這個物種有一個很厚的鈣質口蓋（operculum），我將其口蓋除去，待新的膜質口蓋形成之後，我把它浸入海水中十四天，結果它又復活並且爬走了：在這方面，有待更多的實驗。

我認為，對於淡水生物的這一廣布的能力，儘管如此地出乎意料，但在大多數情形下，擬可作此解釋：它們以一種對自己極為有用的方式，業已適應於在池塘與池塘、河流與河流之間，進行經常的、短途的遷徙；由這種能力而導致廣泛擴散的傾向，則幾乎是必然的結果了。我們在此只能考慮少數幾例。關於魚類，我相信相同的物種，絕不會出現在相距遙遠的不同大陸上的淡水裡。但在同一個大陸上，物種常常分佈很廣，而且幾乎變化無常；蓋因兩個河系裡會有些魚類是相同的，而有些則是不同的。有幾項事實似乎支持淡水魚類通過意外的方法而被偶然傳送的可能性；例如在印度，活魚被旋風卷到他處的情形並不稀見，而且它們的卵脫離了水體依然保持活力。但是，我還是傾向於將淡水魚類的擴散，主要歸因於在晚近時期內陸地水平的變化而致河流彼此匯通之故。此外，這類情形的例子，也曾出現於洪水期間，而陸地水平並無任何的變化。在萊茵的黃土中，我們發現了十分晚近的地質時期內陸地水平有過相當大的變化的證據，而且當時地表上布滿了現生的陸生及淡水的貝類。大多數連綿的山脈，亙古以來肯定就分隔了河系並完全阻礙了它們的匯合，故兩側的魚類大為不同，這似乎也導致了相同的結論。至於有些近緣的淡水魚類出現在世界非常遙遠的不同地點，無疑有很多情形在目前是難以解釋的：但是有些淡水魚類屬於很古老的類型，在這些情形下，便有充分的時間經歷巨大的地理變遷，其結果也便有了充分的時間與方法進行很大的遷徙。其次，海水魚類經過小心的處理，能夠慢慢地習慣於淡水生活；依瓦倫西尼斯（Valencicnnes）之見，幾乎沒有一種魚類類群，是毫無例外地只局限在淡水裡的，故我們可以想象到，淡水類群的一個海生成員可沿著海岸遊移得很遠，而且其後發生變化並適應於遠方的淡水水體。

在考慮這幾種分佈方式時，應該記住，譬如當一個池塘或一條河流在一個隆起的小島上最初形成之時，裡面是沒有生物的；因而一粒單個的種子或一個卵，將會有良好的機會得以成功。儘管在業已佔領了同一池塘的物種（無論為數是多麼的少）的個體之間，總會有生存鬥爭，然而由於與陸地上相比，其數很小，故水生物種之間的競爭，很可能就不像陸生物種那麼激烈；結果，來自外地水域的入侵者，也就會比陸上的移居者，有較好的機會去佔據一席之地。我們還應記住，很多淡水生物在自然階梯上是低級的，而且我們有理由相信，如此低等的生物比高等生物變化或變異得要慢；水生物種能在比平均起來更長的時間內保持同種不變，得以（作為同一物種）進行遷徙。我們不應忘記這一可能性，即很多物種先前曾在遼闊的地域上連續地分佈著，並達到淡水生物連續分佈能力的極限，而其後卻在中間地帶滅絕了。但是淡水植物與低等動物的廣泛分佈，無論它們是否保持完全相同的類型，抑或產生了某種程度的變化，我相信主要還是有賴於動物來廣為擴散它們的種子與卵，特別是藉助飛行能力強、並且自然地從一片水域飛往另一片而且常常是遙遠的水域的淡水鳥類。因而，自然界宛若一位細心的花匠，從一個特定類型的花圃上取出一些種子，然後將它們撒落在另一個同樣適合於它們生長的花圃上。

一個物種在現時或在不同物理條件下的從前某個時期的遷徙能力與範圍，跟與其密切近緣的其他物種在世界一些遙遠地點的存在，這兩者之間關係，還以另一種更為普通的方式予以表示。古爾德先生早就告訴過我，在廣布世界的那些鳥類的屬中，很多物種的分佈範圍很廣。我對這一規律的普遍真實性難以懷疑，儘管很難給予證明。在哺乳動物中，我們看到這一規律顯著地表現在蝙蝠中，並在稍次的程度上表現在貓科與犬科中。倘若我們比較一下蝴蝶與甲蟲的分佈，那麼，我們也見到同一規律。大多數的淡水生物，亦復如此，其中很多的屬遍布全世界，很多單一的物種分佈範圍極廣。這並不意味著，在世界範圍分佈的屬裡，所有的物種都有很廣的分佈範圍，甚至於也不意味著，它們平均有很廣的分佈範圍；而僅僅意味著，其中有些物種的分佈範圍很廣；因為分佈範圍廣的物種的變異及其產生新類型的難易，將在很大程度上決定其平均的分佈範圍。譬如，同一物種的兩個變種棲居在美洲與歐洲，因而這一物種就有了極廣的分佈範圍；但是，倘若變異得更甚一點兒，那麼，這兩個變種就會被定為不同的物種了，因而其共同的分佈範圍便將大大地縮小了。這更不意味著，一個明顯地能跨越屏障並分佈廣泛的物種，如某些羽翼強大的鳥類，就必然分佈得很廣；因為我們絕對不應忘記，分佈廣遠，不僅意味著具有跨越屏障的能力，而且意味著具有更加重要的能力，即能在遙遠的地方，在與異地生物進行生存鬥爭中獲勝。但是，若按照下述觀點，即一個屬的所有物種，儘管現在分佈到世界最遙遠的地方，皆是從單一祖先傳衍下來的，我們應該就能發現（而我相信一般而言我們確能發現），至少有些物種是分佈得很廣的；因為未變異的祖先必定應該分佈得很廣、在擴散期間經歷了變異、並必定應將其自身置於多種多樣的條件下，而這些條件有利於其後代先是轉變成一些新的變種，並最終變為一些新種。

除了陸生哺乳動物的缺失與島嶼距離大陸的遠程有關之外，還有一種關係，在某種程度上與距離無關，亦即分隔島嶼與相鄰大陸的海水深度，與兩者是否共同具有相同哺乳類物種或多少變異的近緣物種有關。厄爾先生（Mr.Windsor Earl）對與大馬來群島相關的這一問題，業已做出一些引人注目的觀察，馬來群島在鄰近西裡伯斯（Celebes）處被一條深海的空間所切斷，這一空間分隔出兩個極不相同的哺乳動物群。深海空間任何一側的島嶼，皆位於中等深度的海下沙堤之上，這些同側島上棲居著親緣關係密切或完全相同的四足獸。無疑在這大的群島上存在少數異常的現象，而且有些哺乳動物很可能通過人為作用而歸化，對某些情況做出判斷，也有很大的困難。但華萊士先生令人稱羨的熱忱與研究，很快將會對該群島自然史的了解大有啟迪。我還沒來得及對世界其他所有地方的這方面情形予以探究；但據我迄今的研究所及，這一關係一般說來是站得住腳的。我們看到，不列顛與歐洲為一條淺海峽所隔，兩邊的哺乳動物是相同的；在澳洲附近，被相似的海峽所隔的很多島嶼上，我們也見到了類似的情形。西印度群島位於一個很深（近1000英尋之深）的海下沙洲上，這裡我們發現了美洲的類型，但是物種甚至於屬卻是不同的。由於所有情形中其變異量在某種程度上取決於歷時的長短，並由於在海平面變化期間，很明顯被淺海峽所隔離的島嶼，要比被深海峽所隔離的島嶼，更有可能在晚近時期內與大陸連在一起，所以我們便能理解，海的深度跟島嶼與鄰近大陸間的哺乳動物親緣關係度之間所存在的頻繁的關係，而這種關係根據獨立創造行動的觀點是無法解釋的。

大洋島有時缺少某些綱的生物，其位置明顯地為其他綱的生物所佔據；佔據了哺乳動物位置的動物，在加拉帕戈斯群島是爬行類，在紐西蘭則是巨大的無翼鳥類。在加拉帕戈斯群島的植物中，胡克博士業已表明，其不同目之間比例數目，與它們在其他地方的比例數目十分不同。這類情形一般都是用島嶼的物理條件來予以解釋的；但這種解釋在我看來大可懷疑。我相信，遷徙的難易至少與環境條件同樣重要。

為了舉例說明氣候變化對於分佈的影響，我業已試圖表明，當代冰期業已產生了何等重要的影響，我完全相信它同時影響了全世界，或至少影響了廣大的子午線地帶。為了表明偶然的傳布方法是何等地五花八門，我已稍微詳細地討論了淡水生物的擴散方法。

所有以上有關大洋島生物的敘述，即種類的稀少、某些特殊的綱或某些綱的特殊的部分中土著類型的豐富、整個類群的缺失（如兩棲類、除飛行的蝙蝠之外的陸生哺乳動物）、植物中的某些目的特殊的比例、草本類型發展成為樹木等等，依我之見，更符合於那種認為偶然的傳布方法在長久的時期中是大為有效的觀點，而不是那種認為我們所有的大洋島從前曾通過連續的陸地與最近的大陸相連的觀點；因為按照後一觀點，遷徙大概會更為完整；而且倘若考慮到變異的話，那麼，按照生物與生物之間關係的頭等重要性來說，所有的生物類型勢必會更為均等地發生變異。

適才討論過的關係，即低等生物比高等生物的分佈更廣，分佈廣的屬中的一些物種，本身的分佈也很廣；還有諸如此類的事實：高山、湖泊與沼澤的生物一般與棲居在周圍低地和乾地的生物相關（除去前面指出的例外情形），儘管這些地點是如此地不同；棲居在同一群島的各個小島上的不同物種，有非常密切的親緣關係；特別是每一個整個的群島或島嶼，其上的生物與最鄰近大陸上的生物之間明顯相關；竊以為，根據每一物種均為獨立創造的普通觀點，所有這些事實都是完全難以得到解釋的，但是，若根據下述觀點，這一困難便迎刃而解，即這是緣於從最近的或最便利的原產地的移居，加之移居者其後的變異以及對新居的更好的適應所致。

由於湖泊與河係為陸地的屏障所隔開，因此人們或許會認為淡水生物在同一地域內不會分佈得很廣，又由於大海顯然更是難以逾越的屏障，因此可能會認為淡水生物絕不會擴展到遠隔重洋的地域。然而，實際情形卻恰恰相反。非但屬於十分不同的綱的很多淡水物種有著極為廣大的分佈，而且近緣物種也以驚人的方式遍佈於全世界。我十分清楚地記得，當初次在巴西的淡水水體中進行採集時，我對於那裡的淡水昆蟲、貝類等等與不列顛的相似，而對周圍陸生生物則與不列顛的不相似，感到非常地吃驚。

在考慮某些屬的廣泛分佈時，我們應該記住，一些屬是極為古老的，必定是在很遙遠的時代，從其共同祖先那裡分支出來的；在此情形下，便有大量的時間出現氣候與地理上的巨變以及意外的傳布；其結果可使一些物種遷徙到世界各地，在那裡它們可能已根據新的條件而輕微地變異了。從地質證據看來，也有某種理由相信，在每一個大的綱裡，比較低等的生物一般來說要比那些比較高等的類型，變化速率緩慢一些；其結果低等的類型便有更好的機會，得以廣泛分佈卻又依然保持同一物種的性狀。這一事實，連同很多低等類型的種子和卵都很小並且更適於遠程搬運的事實，大概說明了一個久已察覺的、新近又為德康多爾就植物方面所精闢討論過的法則，即生物類群愈低等，其分佈範圍則趨於愈廣。

倘若承認同一物種的所有個體以及近緣物種的所有個體，在漫長的時期中，均出自同一原產地，並沒有什麼不可克服的困難的話；那麼，我認為所有的有關地理分佈的大格局，都可以根據遷徙的理論（一般地是較為主導的生物類型的遷徙），以及其後新類型的變異與繁衍，而得以解釋。因而，我們便能理解，屏障（無論是陸地還是水體），在隔離我們的幾個動物與植物區繫上，所起的極為重要的作用。我們因此還能理解，亞屬、屬以及科的地方化；以及譬如說在南美，平原與山脈的生物以及森林、沼澤與沙漠的生物，是如何通過親緣關係以奇妙的方式相聯在一起的，而且同樣地與先前棲居在同一大陸上的滅絕了的生物相互關聯。倘若記住生物與生物之間的相互關係是最為重要的，那麼我們便能理解，為何具有幾近相同的物理條件的兩個地區，常常棲居著十分不同的生物類型；因為按照自移居者進入一個地區以來所經過的時間長度，按照允許某些類型而不讓其他類型（以或多或少的數量）遷入的交流性質；按照那些移入的生物是否在彼此之間以及與土著生物之間，發生或多或少的直接競爭；並且按照移入的生物能夠或多或少地發生迅速的變異；其結果就會在世界上不同的、大的地理區系中的不同地區（無論其物理條件如何）裡，產生無限多樣性的生活條件，也就會有幾乎無限的生物間的作用與反作用，而且我們就會發現（誠如我們確實發現），有些類群的生物大大地變異了，而有些類群的生物只是輕微地變異了，有些類群的生物大量發展了，而有些類群的生物僅少量地存在著。

至於大洋島上整個一些目的缺失，聖凡桑（Bory St.Vincent）早就說過，大洋上鑲嵌著很多的島嶼，但從未在任何一個島上發現過兩棲類（蛙類、蟾蜍、蠑螈）。我曾力圖證實這一說法，並發現它是千真萬確的。然而，我曾被告知有一種蛙類確實生存在紐西蘭這一大島的山中；但我猜想這一例外（若該信息是準確的話）可以用冰川的作用來予以解釋。如此多的大洋島上，一般都沒有蛙類、蟾蜍以及蠑螈的存在，是不能用大洋島的物理條件來解釋的；實則，島嶼似乎特別適於這些動物；因為蛙類已被引進馬德拉、亞速爾以及模裡西斯，並在那裡滋生之繁，竟令人生厭。然而，由於這些動物以及它們的卵一遇海水頃刻即亡，根據我的觀點，我們便能理解它們是極難於漂洋過海的，因而我們也便能理解它們為何不存在於任何大洋島之上了。但是，倘若按照創造的理論，就極難解釋它們為何未在那裡被創造出來了。

至於同一屬的不同物種，按照我的理論，均是從同一個原產地擴散開來的；如若我們像以前那樣承認我們的無知，並且記得某些生物類型變化得最為緩慢，因而有著大量的時間供其遷徙，那麼，我不認為這些困難是不可克服的；儘管在此情形下，以及在同種個體的情形下，這些困難常常是極大的。

誠如已故的福布斯所曾常常力主的那樣，生命的法則在時間與空間中，存在著一種顯著的平行現象：支配過去時期內生物類型演替的法則，與支配現今不同地區內的差異的法則，幾近相同。我們可在很多事實中見到這一情形。每一物種以及每一群物種的存在，在時間上都是連續的；因為這一規律的例外是如此之少，以至於這些例外大可歸因於我們尚未在中間的沉積物裡發現其中所缺失的類型而已，而這些類型卻出現在該沉積物之上及之下：在空間上，亦復如此，即一般規律委實是，一個物種或一群物種所棲居的地區是連續的；雖例外的情形不少，但誠如我業已試圖表明的，這些例外都可根據以下予以解釋，即從前某一時期在不同條件下的遷徙，或者偶然的傳布方法，或者物種在中間地帶的滅絕。在時間與空間裡，物種以及物種群皆有其發展的頂點。屬於某一時期或某一地區的物種群，常常有共同的微細性狀（如雕紋或顏色）為特徵。當我們觀察漫長時代的演替時，誠如我們現在觀察全世界的各個遙遠地域一樣，我們發現有些生物的差異很小，而另一些卻有很大的不同，屬於一個不同的綱，或者一個不同的目，甚或僅僅是同一個目裡的不同的科。在時間與空間裡，每一個綱的較低等的成員比之較高等的成員，一般說來變化較少；可是在這兩種情形裡，對這一規律都有一些顯著的例外。根據敝人的理論，在時間與空間裡的這些關係，都是可以理解的；因為無論我們是觀察在世界同一地區、在相繼時代中業已發生了變化的生物類型，還是觀察那些在遷入遙遠的地方之後業已發生了變化的生物類型，在這兩種情形中，每一個綱裡的類型都被普通世代的同一紐帶連結了起來；任何兩個類型的血緣關係愈近，它們通常在時間與空間裡彼此間的位置也愈近；在這兩種情形中，變異法則都是相同的，而且這些變異都是由相同的自然選擇的力量累積而成的。

棲居在洋島上的各類物種的數量，比同等面積的大陸上的物種數量要少：德康多爾承認這在植物方面是如此，沃拉斯頓（Wollaston）則認為在昆蟲方面亦復如此。如若我們看一看面積龐大且地形多樣的紐西蘭，南北長達780英裡，卻僅有960種顯花植物，這跟好望角或澳洲的同等面積上的物種數相比的話，我想我們必須承認，有某種與不同的物理條件無關的原因，引起了物種數目上的如此巨大的差異。即令地勢單一的劍橋，也有847種植物，而安格爾西（Anglesea）小島則有764種，但是這些數目中含有少數幾種蕨類植物以及引進的植物，而且在其他一些方面，這一比較也並非十分公道。我們有證據表明，阿森松（Ascension）這一荒島上原本只有不到六種顯花植物；現在卻有很多顯花植物已在島上歸化了，就像它們在紐西蘭以及任一其他洋島上得以歸化的情形一樣。在聖海倫納（St.Helena），有理由相信，歸化的植物和動物已近乎或者完全消滅了很多土著的生物。但凡信奉每一物種是被分別創造這一信條的人，就必須承認，大洋島上並未能創造出足夠多的最為適應的植物和動物；而人類不經意的舉動卻巧奪天工，從四面八方給這些大洋島帶來了更為眾多、更為完美的生物。

關於植物，我們早已知道很多淡水以及甚至沼澤的物種分佈的非常之廣，不僅分佈到各個大陸上，而且分佈到最為遙遠的洋島之上。據德康多爾稱，這一點最為顯著地表現在很多陸生植物大的類群裡，這些類群中僅含有極少數的水生的成員；這些陸生植物大的類群，似乎由於那些水生的成員而能立刻獲得廣泛的分佈範圍。我想，這一事實可以由有利的擴散方法而得以解釋。我過去曾提及，一定量的泥土有時（儘管很少見）會黏附在鳥類的腳上以及喙上。常在池塘泥濘的邊緣徘徊的涉禽類，如若突然受驚飛起，腳上極有可能帶有爛泥。我能夠顯示，這一個目裡的鳥，是最佳漫遊者，它們偶爾被發現在遠洋最為遙遠的荒島之上；它們不太可能會降落在海面上，故它們腳上的泥土不會被沖洗掉；當著陸之時，它們必定會飛到其天然的淡水棲息地。我不相信植物學家們能意識到池塘的泥裡所含的種子如何之多：我曾做過幾個小試驗，但在此我僅舉出最顯著的一例：我在二月間，從一個小池塘邊水下的三個不同地點，取出了三湯匙的淤泥；風乾之後僅重六又四分之三盎司；我把它蓋起來，在書房裡放了六個月，每長出一株植物，即將其拔起並加以計算；這些植物種類繁多，共計有537株；而那塊黏軟的淤泥，可以全部裝在一個早餐用的杯子裡！考慮到這些事實，我想，倘若水鳥不把淡水植物的種子傳送到遙遠的地方，倘若這些植物結果沒有極為廣大的分佈範圍，反倒是不可思議的了。同樣的媒介，也會對某些小型淡水動物的卵起到作用。

論大洋島上的生物。——相同物種與近緣物種的所有個體，都是從一個親本那裡傳衍下來的；因而它們全都起源於一個共同的誕生地，儘管隨著時間的推移，它們現今已棲居在地球上相隔遙遠的不同地點；我曾選出對上述觀點構成最大難點的三類事實，現在我們就來討論其中的最後一類事實。我業已指出，老實說我不能承認福布斯的大陸擴展的觀點，這一觀點若合理推導的話，便會導致如下的信念，即在晚近時期內，現存的所有島嶼都幾近或完全與某一大陸相連。這一觀點儘管可能會消除很多困難，但竊以為它並不能解釋與島嶼生物相關的全部事實。在以下論述中，我將不限於討論單純的分佈問題，而且也要討論一些其他的事實，這些跟獨立創造論與衍變理論的真實性有關。

我們有時可以看到，造成群島生物與最鄰近的大陸生物之間的密切親緣關係（儘管在物種一級上不同）的法則，在同一群島的範圍之內，也以較小規模但甚為有趣的方式得以表現。誠如我在別處業已闡明的，在加拉帕戈斯群島的幾個島嶼上，以非常奇異的方式，棲居著一些親緣關係十分密切的物種；以至於每一單獨島嶼上的生物，儘管大多相互有別，但彼此之間的關係比它們與世界任何其他地區的生物之間的關係，有著無可比擬的相近。按照我的觀點，這大概正是在意料之中的，蓋因這些島嶼彼此相距如此接近，它們幾乎必然地會從相同的原產地抑或彼此之間，接受移居者。但是，這些島嶼上的土著生物之間的不同，或可用來反駁我的觀點，因為人們或許會問：既然這幾個島，彼此間雞犬之聲相聞，並具有相同的地質性質、高度、氣候等等，其上的很多移居者怎麼會發生不同（雖程度僅僅很小）的變異呢？對我來說，長期以來看似是個難點：但是，這主要是由下述這一根深蒂固的錯誤觀點而引起的，即認為一個地區的物理條件對居住在那裡的生物是最為重要的；然而，竊以為，不可辯駁的是，其他生物的性質至少是同等的重要，而且通常是成功的一個遠遠更為重要的因素，因為每一生物都必須跟其他的生物進行競爭。現在，倘若我們來看一看那些加拉帕戈斯群島上的、同時也見於世界其他地方的生物（暫將土著物種擱置一邊，由於它們抵達之後如何發生變異的問題，仍在探討之中，故無法在此公道地包括土著物種），我們可以發現它們在幾個島上有相當大的差異。這一差異或許確實是可以預料的，如若認為島嶼上的生物來自偶然的傳布方法——譬如，一種植物的種子被帶到了一個島上，而另一種植物的種子卻被帶到了另一個島上。因此，從前當一種移居者在這些島嶼中的任何一個或多個島上定居下來時，或者當它其後從一個島擴散到另一個島上時，它無疑會在不同的島上遇上不同的生活條件，因為它勢必要與不同組合的生物進行競爭：比如說，一種植物會發現，在島與島之間，最適於它的土地，被不同的植物所佔據的程度有所不同，而且會遭受到多少有所不同的敵害的襲擊。如若此時它變異了，自然選擇大概就會在不同的島上垂青不同的變種。然而，有些物種可能擴散並且在整群中保持相同的性狀，正如我們在一些大陸上所見，一些物種廣泛擴散但又始終保持不變。

前一章及本章的概述。——在這兩章裡，我已力圖表明，如若我們適當地承認，對於所有的在晚近時期內確曾發生過的氣候變化與陸地水平變化以及在同一時期內可能發生過的其他相似的變化所產生的充分影響，我們是無知的話；如若我們記得，對於很多奇妙的偶然的傳布方法（而對這一論題從未曾進行過適當的實驗），我們是何等地極度無知的話；如若我們記住，一個物種可能在廣大的面積上連續地分佈，而後在一些中間地帶滅絕了，是何等地司空見慣的話；那麼，竊以為，相信同一物種的所有的個體，無論其居於何處，均源於共同的祖先，便沒有不可逾越的困難了。我們是根據各種一般的考慮，尤其是考慮到各種屏障的重要性以及亞屬、屬與科的類似的分佈，而得出這一結論的，很多單一造物中心旗號下的博物學家們，也得出了這一結論。

淡水貝類的有些物種分佈極廣，而且近緣的物種（根據敝人的理論，是從共同祖先傳衍下來的，且必定是來自單一發源地的）也遍及世界各地。它們的分佈最初令我大惑不解，蓋因它們的卵不太可能被鳥類傳送，而且其卵與成體一樣，都會旋即為海水所扼殺。我甚至於難以理解某些歸化的物種何以能夠迅速地在同一地區內傳布開來。但是，兩項事實（這僅是我業已觀察到的，無疑很多其他的事實函待發現）對此有所啟迪。當一隻鴨子從滿布浮萍的池塘突然冒出來時，我曾兩次見到這些小植物附著在它的背上；我還見到過這樣一幕：在把少許的浮萍從一個水族箱移至另一個水族箱裡時，我曾十分無意地把一個水族箱裡的一些淡水貝類也移至另一個水族箱裡。然而，另一種媒介或許更為有效：我把一隻鴨子的腳懸放在一個水族箱裡（這或許可以代表浮遊在天然池塘中的鳥足），其中有很多淡水貝類的卵正在孵化；我發現了很多極為細小的、剛剛孵出來的貝類爬在鴨子的腳上，而且附著得很牢固，以至於鴨腳離開水之時，它們也不會被震落，儘管它們再稍微長大一些便會自動脫落。這些剛剛孵出的軟體動物儘管在本性上是水生的，但它們在鴨腳上、潮濕的空氣中，能夠存活十二至二十個小時；在這麼長的一段時間裡，鴨或鷺也許至少可飛行六七百英裡；倘若它們被風吹過海面抵達一個海島或任何其他遙遠的地方，定會降落在一個池塘或小河裡。萊爾爵士也曾告訴過我，他曾捉到過一隻龍蝨（Dyticus），其上牢固地粘附著一隻曲螺［（Ancyius），一種類似帽貝（limpet）的淡水貝類］；而且同科的一隻水甲蟲［細紋龍蝨（Colymbetes）］，有一次飛到貝格爾號船上，而當時這艘船距離最近的陸地有四十五英裡：無人能夠知曉，倘若遇上順風的話，它還會被吹到多遠去呢。

其他未知的媒介，很可能也曾起過作用。我已說過，淡水魚類會吃某些種類的種子，儘管它們吞食很多其他種類的種子後，復又吐出來；甚至小魚也能吞下中等大小的種子，諸如黃睡蓮與眼子菜（Potamogeton）的種子。鷺及其他的鳥類，一個世紀又一個世紀地每天都在吃魚；吃完魚之後，便飛往其他的水域，抑或被風吹得跨洋過海；而且我們知道，在很多個小時之後，它們吐出來的團塊中所含的種子或隨著糞便排出來的種子，依然保持著發芽的能力。當我見到那美麗的蓮花（Nelumbium）的很大的種子，同時憶起德康多爾對這種植物的評述時，我想，其分佈必定是難以解釋的；但是奧杜邦指出，他在一隻鷺的胃裡發現過很大的南方蓮花［據胡克博士稱，很可能是北美黃蓮花（Nelumbium luteum）］的種子；儘管我不知道這一事實，但是類比令我相信，一隻鷺飛往另一個池塘並在那裡飽餐一頓魚，很可能會從胃裡吐出一個團塊，其中含有一些尚未消化的蓮花的種子；或者當該鳥喂其雛鳥時，種子或許掉落下來，正如同有時魚也是這樣掉落的。

哺乳動物提供了另一相似的情形。我業已仔細地查詢最早的航海記錄，但我的查詢尚未結束；迄今我尚未發現哪怕是一個毫無疑問的例子，以表明陸生哺乳動物（土人所飼養的家畜除外）棲居在距離大陸或大型陸島300英裡開外的島嶼上；很多距離大陸更近的島嶼，亦復如此。福克蘭群島棲居著一種類似於狼的狐狸，便幾近是一種例外了；但是，由於這一群島位於與大陸相連的海下沙堤（暗沙）之上，故其不能被視為洋島；此外，冰山從前曾把漂礫攜帶到它的西海岸，故那些冰山從前也可能把狐狸帶了過去，這在現今的北極地區是司空見慣的事兒。然而，並不能說，小島就不能養活小型的哺乳類，因為在世界上很多地方，它們都出現在非常小的島上（如若靠近大陸的話）；而且幾乎不能說出一個島來，那裡小型四足獸未曾得以歸化並繁衍甚盛。按照特創論的普通觀點，不能說那裡尚無足夠的時間來創造出哺乳動物；從很多火山島曾經受過的巨大剝蝕作用以及根據它們的第三紀地層來看，這些火山島是十分古老的：那裡也有足夠的時間產生出屬於其他綱的一些土著的物種；而且在大陸上，哺乳動物被認為要比其他較低等的動物，出現與消失的速率更快。儘管陸生哺乳動物未出現於大洋島之上，但飛行的哺乳動物卻幾乎出現在每個島上。紐西蘭有兩種蝙蝠，是世界上其他地方所沒有的：諾福克島（Norfolk Island）、維提群島（the Viti Archipelago）、小笠原群島（the Bonin Islands）、卡羅林（the Caroline）與馬裡亞納（the Marianne）群島以及模裡西斯，均有其特殊的蝙蝠。那麼，可以作如是問：為什麼那假定的創造力在遙遠的島上能產生出蝙蝠卻不能產生出其他的哺乳動物來呢？根據我的觀點，這一問題則極易解答；因為沒有陸生動物能夠跨過廣闊的海面，但是蝙蝠卻能飛越過去。人們曾見到蝙蝠大白天在大西洋上雲遊極遠；而且有兩個北美的蝙蝠物種，或經常或偶然地飛抵距大陸600英裡之遠的百慕大。我從專門研究這一科動物的託姆斯先生（Mr.Tomes）那裡得知，很多相同的物種均具廣大的分佈範圍，並見於各大陸以及遙遠的大洋島之上。因此，我們只要設想，這類漫遊的物種在它們新的家園根據其新的位置通過自然選擇而發生了變異，我們便能理解，為何海島上雖有土著蝙蝠的存在，卻不見任何陸棲哺乳動物。

加拉帕戈斯群島的這種情形，以及在較小程度上一些類似的情形，其中真正令人驚異的事實則是，在不同的島上形成的新種，並沒有迅速地擴散到其他的島上。但是，這些島之間儘管雞犬之聲相聞，卻被很深的海峽所隔開，在大多數情況下比不列顛海峽還要寬，而且沒有理由去假定它們在從前的任何時期曾是連結在一起的。各島之間的海流，急速且迅猛，大風異常稀少；因此，各島彼此之間的隔離度，實際上遠甚於它們在地圖上所顯現的那樣。儘管如此，還是有相當多的物種（既有發現於世界其他地方的、也有僅局限於該群島的），是幾個島嶼所共有的；而且我們根據某些事實可以推想，它們很可能是從某一個島上擴散到其他島上去的。但是，我想我們對於親緣關係密切的物種之間在自由往來時，會彼此侵入對方領土的可能性，常常持有一種錯誤的看法。毫無疑問，如若一個物種比另一物種佔有任何優勢的話，它便會在極短的時間內全部地或部分地把對方排擠掉；然而倘若兩者能同樣好地適應它們各自在自然界中的位置，那麼，兩者大概都會幾乎無限期地保住它們各自的位置。通過人為的媒介而歸化了的很多物種，曾以驚人的速度在新的地域內擴散，一旦熟悉了這一事實，我們便很容易推想，大多數物種就是如此擴散開來的；但是我們應該記住，在新的地域歸化了的類型，一般來說與土著生物在親緣關係上並不密切，而是十分不同的物種，誠如德康多爾所表明的，在大多情況下則屬於不同的屬。在加拉帕戈斯群島，甚至很多鳥類，儘管如此地適於從一個島飛往另一個島，但在每一個島上還是各不相同的；故嘲鶇（mocking-thrush）中有三個親緣關係密切的物種，每一個物種都局限在自己的島上。現在讓我們來設想一下，查塔姆島（Chatham Island）的嘲鶇被風吹到了查爾士島（Charles Island），而查爾士島上業已有了自己的一種嘲鶇：它憑什麼道理能在那裡成功地紮下根來呢？我們可以有把握地推測，查爾士島業已繁衍著自己的物種，因為每年所產的卵要多於所能被養育的鳥；而且我們還可以推測，查爾士島所特有的嘲鶇，對於其家園的良好適應，至少不亞於查塔姆島所特有的種對查塔姆島的適應。有關這一論題，萊爾爵士與沃拉斯頓先生曾函告我一個引人注目的事實；即馬德拉和附近的聖港（Porto Santo）島，各有很多不同的並具代表性的陸生貝類，其中有些生活在石頭縫裡；儘管每年有大量的石塊從聖港運到馬德拉島上，可是馬德拉並未被聖港的物種所佔據；然而，這兩個島上卻都有歐洲的陸生貝類移居進來，這些貝類無疑比土著物種佔有某種優勢。出於這些考慮，竊以為，對於棲居在加拉帕戈斯群島的幾個島上的土著及具有代表性的物種，未曾在島與島之間廣布開來一事，我們也無需大驚小怪了。在很多其他的情形中，譬如說在同一大陸上的幾個地區內，「捷足先登」對於阻止相同生活條件下的物種混入，很可能也起著重要的作用。因此，澳洲的東南角與西南角，有著幾近相同的物理條件，其間又有連續的陸地相連，可是，它們卻棲居著大量的互不相同的哺乳動物、鳥類以及植物。

對我們來說，最引人注目以及最重要的事實是，棲居在島嶼上的物種與最鄰近的大陸上的物種之間有著親緣關係，但實際上並非是相同的物種。有關這一事實的例子，不勝枚舉。我僅舉一例，是加拉帕戈斯群島的例子，它位於赤道上，距離南美洲的海岸在500到600英裡之間。在此處，陸上與水中的幾乎每一生物，都帶有明顯無誤的美洲大陸的印記。那裡的二十六種陸棲鳥之中，有二十五種被古爾德先生定為不同的物種，而且假定是在此地創造出來的；然而，這些鳥中的大多數，均與美洲的物種有著密切親緣關係，它表現在每一性狀上，表現在其習性、姿態與鳴聲上。其他的動物亦復如此，誠如胡克博士在其所著的、令人稱羨的該群島的植物志中所顯示的，幾乎所有的植物，也是如此。一個博物學家，在遠離大陸數百英裡的這些太平洋火山島上觀察生物時，卻宛若感到自己是駐足美洲大陸似的。情形何以如此呢？為什麼假定是在加拉帕戈斯群島創造出來的、而不是在其他地方創造出來的物種，卻帶有如此明顯的與在美洲創造出來的物種有著親緣關係的印記呢？在生活條件、島上的地質性質、島的高度或氣候方面，或者在生活在一起的幾個綱的比例方面，無一與南美沿岸的各種條件密切相似：事實上，在所有這些方面，均有相當大的不同。另一方面，加拉帕戈斯群島與維德角群島之間，在土壤的火山性質方面，在島嶼的氣候、高度與大小方面，卻有相當程度的相似性：可是，它們的生物卻是何等完全以及絕對地不同呀！維德角群島的生物，與非洲的生物相關，恰似加拉帕戈斯群島的生物與美洲的生物相關一樣。我相信，這一重大的事實，根據獨立創造的一般觀點，是難以得到任何解釋的；而根據本書所主張的觀點，很明顯，加拉帕戈斯群島很可能接受了來自美洲的移居者，無論是通過偶然的傳布方法抑或通過先前連續的陸地；而維德角群島則接受了來自非洲的移居者；並且此類移居者也易於發生變異；——遺傳的原理依然洩露了它們的原始誕生地。

大洋島上生物種類的數目雖少，但土著種類（即未見於世界其他地方的種類）的比例往往極大。譬如，倘若我們把馬德拉島上的土著陸生貝類的數目，或加拉帕戈斯群島上的土著鳥類的數目，與發現在任何大陸上的土著的數目相比，然後再把這些島嶼的面積與那個大陸的面積相比的話，我們就會看到這是千真萬確的。這種事實根據敝人的理論，或可料想到的，因為正如業已解釋過的，物種經過漫長的間隔期之後，偶然到達一個新的隔離的地區，不得不跟新的同伴們進行競爭，就必然極易發生變異，並且常常產生出成群的變異了的後代。但這並不表明，正因為一個島上的一個綱裡的幾乎全部物種都是特殊的，故而另一個綱的所有物種或是同一綱的另一部分的物種，也是特殊的；這一差異，似乎部分地由於未曾變化的物種一股腦兒地整體遷入，故其相互關係未曾受到多大的擾亂；部分地則由於未曾變化的物種經常從原產地移入，結果與它們進行了雜交。至於這一雜交的效應，應該記住，這樣雜交的後代，其活力幾乎一定會得以增強；因此，即令偶然發生的一次雜交，也能產生超過原本可能預期的更多效果。茲舉幾例：在加拉帕戈斯群島上，幾乎每一個陸棲的鳥都是特殊的，而在十一種海鳥裡只有兩種是特殊的；顯然，海鳥要比陸棲的鳥能更容易地抵達這些島上。另一方面，百慕大與北美之間的距離，跟加拉帕戈斯群島與南美之間的距離約略相同，而且它還有一種很特殊的土壤，但它連一種土著的陸鳥也沒有；我們從瓊斯先生（Mr.J.M.Jones）有關百慕大的精彩記述中得知，有許許多多的北美鳥類，在其一年一度的大遷徙中，定期或偶然地光顧該島。誠如哈考特先生（Mr.E.V.Harcourt）告知我，馬德拉島沒有一種土著的鳥，而且幾乎每年都有很多歐洲的以及非洲的鳥類被風吹到那裡。所以，百慕大與馬德拉這兩個島上有很多的鳥，這些鳥類在其先前的故土上，曾長期地在一起鬥爭，而業已變得相互適應了；當它們在新的地方定居下來時，每一種類都將被其他的種類所鉗制而保持其適當的位置與習性，其結果也就很少會發生變化。任何變異的傾向，還會受制於它們與來自原產地的未曾變異的移入者之間的雜交。此外，馬德拉島上棲居著非常多的特殊的陸生貝類，但卻沒有一個海生貝類種是局限在其沿海的：那麼，雖然我們不知道海生貝類是如何擴散的，但是我們能夠理解，它們的卵或幼蟲，也許會附著在海藻或漂浮的木材上，或是附著在涉禽類的腳上，這樣便遠比陸生貝類更容易被傳送，穿過三四百英裡的開闊海面，也不在話下。馬德拉島上的各目昆蟲，也明顯地呈現出類似的情形。