第三章 生存鬥爭

生物間彼此的依存關係，一如寄生物之於寄主，通常發生於自然界地位上相距甚遠的生物之間。這種情況常見於那些嚴格說來彼此為生存而鬥爭的生物之間，蝗蟲和食草獸之間便是如此。不過，最激烈的鬥爭，幾乎總是發生在同一物種的不同個體之間，因為它們同居一地，所需食物相同，所面對的危險也相同。同一物種內的變種之間的鬥爭，一般幾乎同樣激烈，而且我們有時會看到，競爭的勝負迅速即見分曉：譬如，把幾個小麥變種播在一起，再把它們的種子混播在一起，其中最適於該地土壤或氣候的、或者天生繁殖力最強的變種，便會戰勝其他變種，產出更多的種子，結果不消幾年，便會取代其他的變種而一枝獨秀。要維持那些即使是極為相近的變種（如顏色不同的香豌豆）能在一起混合種植，也必須每年分別收穫，播種時再將種子按適當的比例混合，否則，較弱的變種的數量，便會不斷地減少而終至消失。綿羊的變種亦復如此；據說某些山地綿羊的變種，會令另一些山地綿羊的變種餓死，因此不能把它們養在一起。若將不同變種的醫用螞蝗養在一處，會是同樣的結果。假如我們的任一家養植物和動物的一些變種，任其像自然狀態下的生物那樣相互鬥爭的話，或者任其種子或幼苗不經過每年按適當比例的分選，那麼很難設想，這些變種會有如此完全同等的活力、習性和體質，以至於其混合養育的原有比例能夠維持達六代之久。

現在我們來稍微詳細地討論一下生存鬥爭。在我未來的著作裡，還要更為詳盡地討論這一問題，因為這是極為值得的。老德康多爾（the elder de Candolle）與萊爾業已充分地且富有哲理地闡明了，世間萬物皆面臨著劇烈的競爭。就植物而言，曼徹斯特區教長赫伯特對這一問題的研究極富熱情與見地，無人能望其項背，這顯然是由於他在園藝學方面的造詣精深。生存鬥爭無處不在，在口頭上承認這一真理，易；而在心頭上時常銘記這一結論，則難（至少我已發現如此）。然而，除非對此有著深切的體味，我確信，我們便會對整個自然界的經濟體系，包括分佈、稀有、繁盛、滅絕以及變異等種種事實，感到迷茫甚或完全誤解。我們目睹自然界外表上的光明和愉悅，我們常常看到食物的極大豐富；我們卻未注意到或是遺忘了那些在我們周圍安閑啁啾的鳥兒，大多均以昆蟲或種子為食，因而它們在不斷地毀滅著生命；我們抑或忘記了這些唱歌的鳥兒，或它們下的蛋，或它們的雛鳥，也多被鷙鳥和猛獸所毀滅；我們亦非總能想得到，儘管眼下食物很豐富，但並非每年的常年四季都是如此豐富的。

我應首先說明，我是在廣義與隱喻的意義上使用「生存鬥爭」這一名詞的，它包含著一生物對另一生物的依存關係，而且更重要的是，也包含著不僅是個體生命的維繫，而且是其能否成功地傳宗接代。兩隻犬類動物，在饑饉之時，委實可以稱之為彼此間為了爭奪食物與求生而鬥爭。但是，沙漠邊緣的一株植物，可以說是在為抗旱求存而鬥爭，雖然更恰當地說，應該把這稱之為植物對水分的依賴。一株植物，每年產一千粒種子，而平均只有一粒種子能夠開花結籽，這可以更確切地說成是，它與業已覆被地表的同類以及異類的植物作鬥爭。檞寄生依存於蘋果樹和其他少數幾種樹，只能牽強附會地說它在跟這些樹相鬥爭，因為如果同一株樹上此類寄生物過多的話，該樹就會枯萎而死。然而，倘若數株檞寄生的幼苗密生在同一根枝條上的話，那麼可以更確切地說，它們是在相互鬥爭。由於檞寄生的種子是由鳥類散布的，因此其生存便依賴於鳥類；這可以隱喻地說成，在引誘鳥來食其果實，並藉此傳布其種子，而非傳布其他植物的種子這一點上，它就是在和其他果實植物相鬥爭了。在這幾種彼此相貫通的含義上，為方便計，我使用了生存鬥爭這一普通的名詞。

每一物種個體數增加的自然傾向所受抑制的原因，最為撲朔迷離。觀察一下最強健的物種，蓋因其個體雲集、數目極大，蓋因其增多的趨勢也將進一步加強。至於抑制增多的因素究竟是啥，我們竟連一個實例也無法確知。這一點也許並不奇怪，任何人但凡思索一下我們對此是何等的無知，即使對於人類亦復如此，儘管我們對人類的了解遠勝於對任何其他動物的了解。這一論題已被若幹作者很好地討論過了，我擬在將來的著作裡再詳細地予以討論，尤其是有關南美洲的重返野生的家養動物。在此我聊表幾句，僅提請讀者注意一些要點。卵或極幼小的動物，似乎通常受害最甚，但也並非一概如此。至於植物，種子被毀的極多，然而，據我的一些觀察，我相信在有其他植物叢生的地上，發芽的幼苗受害最甚。此外，幼苗還會大量地被各種敵害所毀滅，譬如，在一塊三英尺長二英尺寬的地裡，經過耕作和清理，不再會受到其他植物的阻塞，當我們土生土長的雜草幼苗冒出來之後，我一一作了記號，結果357株中至少有295株遭到覆滅，主要是被蛞蝓和一些昆蟲所毀滅。長期刈割過的草地（被獸類盡食過的草地亦然），倘若任其生長，那麼較弱的植物即令已經完全長成，也會逐漸被較強的植物消滅掉；因此，生長在三英尺寬四英尺長的一小塊草地上的二十個物種裡，其中有九個物種因受到其他物種的自由生長的排擠而消亡。

有關這一論題，除了單純理論上的計算之外，我們尚有更好的證據，即無數記錄的實例表明，各種動物在自然狀態下若遇上連續兩三季有利的環境的話，其數目便會有驚人的迅速增長。更令人驚異的是來自多種家養動物的證據，它們在世界若幹地方已重返野生狀態：有關生育較慢的牛和馬在南美（近來在澳洲）的增長率的陳述，若非已被證實的話，會是令人難以置信的。植物也是如此；由外地引進的植物，不足十年間，即成為常見植物而布滿了諸島，這樣的例子不勝枚舉。諸如拉普拉塔（La Plata）的刺菜薊（cardoon）和高薊（tall thistle）幾種植物，原來是從歐洲引進的，於今已成為那廣袤平原上最為繁茂的植物了，它們遍布在數平方裡格的地面上，幾乎排除了所有其他的植物。我還聽法孔納博士（Dr.Falconer）說，在美洲發現爾後引入印度的一些植物，已從科摩林角（Cape Comorin）分佈到喜馬拉雅了。在這些例子（此類例子俯拾皆是）中，無人會設想這些動物或植物的生殖力會突然地、暫時地、明顯地增加了。顯而易見的解釋是，生活條件非常有利，結果，老幼個體均很少死亡，而且幾乎所有幼體都能長大生育。在此情形下，幾何比率的增長（其結果總是驚人的）便直截了當地解釋了，這些歸化了的動植物何以能在新的地方異常迅速地增加和廣布。

觀察「大自然」時，很有必要牢記上面討論的那些內容——不能忽視我們周圍的每一個生物，可以說都在竭力地增加個體數目；每一生物在其生命的某一時期，得靠鬥爭方能存活；在每一代或間隔一段時期，或老或幼都難免遭到重創。抑制一旦放鬆，滅亡一旦稍許和緩，該物種的個體數目就會幾乎頃刻大增。

再者，可以作如是問：在大多數情況下，物種間的彼此差異，顯然遠遠超過同一物種裡的變種間的差異；那麼，變種（亦即我所謂的雛形種）最終是如何變成實實在在的、獨特的物種的呢？一些物種群（groups of species）構成所謂不同的屬，它們彼此之間的差異，也大於同一個屬裡的不同物種間的差異；那麼，這些物種群又是如何產生的呢？誠如我們在下一章裡將更充分地論及，所有這些結果可以說蓋源於生存鬥爭。由於這種生存鬥爭，無論多麼微小的變異，無論這種變異緣何而生，倘若它能在任何程度上、在任何物種的一個個體與其他生物以及外部條件的無限複雜的關係中，對該個體有利的話，這一變異就會使這個個體得以保存，而且這一變異通常會遺傳給後代。其後代也因此而有了更好的存活機會，因為任何物種周期性地產出的很多個體中，只有少數得以存活。我把通過每一個微小的（倘若有用的）變異被保存下來的這一原理稱為「自然選擇」，以昭示它與人工選擇的關係。我們業已看到，通過累積「自然」之手所給予的一些微小但有用的變異，人類利用選擇，確能產生異乎尋常的結果，且能令各種生物適應於有益人類的各種用途。但是，正如其後我們將看到，「自然選擇」是一種「蓄勢待發、隨時行動」的力量，它無比地優越於人類的微弱的努力，宛若「天工」之勝於「雕琢」。

由於同屬的物種在習性和體質（以及總是在構造）方面，通常（儘管並非絕對如此）具有一些相似性，故當它們彼此間遭遇競爭時，它們之間的鬥爭，一般要比異屬的物種之間的鬥爭更為劇烈。這一點我們從下述可見，近來有一種燕子在美國的一些地方擴展了，致使另一個種燕子的數量減少。近來在蘇格蘭一些地方，檞鶇（missel-thrush）的增多，造成了歌鶇（song-thrush）的減少。我們豈不是常常聽說在極端不同的氣候下一個鼠種取代了另一鼠種！在俄羅斯，自亞洲的小蟑螂入境後，到處驅逐同屬的亞洲大蟑螂。野芥菜（charlock）的一個種取代了另一個種；諸如此類的例子比比皆是。我們隱約可知，在自然界佔幾近相同經濟地位的相關類型之間的競爭何以最為激烈，但是，對在生存大搏鬥中為何一個物種戰勝了另一個物種，我們大概尚未能精當地闡明哪怕是一個實例。

由此我們可以看出，牛絕對地決定著蘇格蘭冷杉的生存；但在世界上的若幹地方，昆蟲又決定著牛的生存。對此大概巴拉圭可以提供一個最為奇異的例子；因為那裡從沒有牛、馬或狗重返野生的現象，儘管在巴拉圭以南和以北，牛、馬或狗呈野生狀態成群結隊地遊盪；阿扎拉（Azara）和倫格（Rengger）業已指出，這是由於巴拉圭有一種蠅類過多所致，當這些動物初生時，這類蠅就產卵於它們的臍中。此蠅雖多，但它們的數量的增加，必定經常要受到某種抑制，大概是受到鳥類的抑制。因此，倘若巴拉圭的某些食蟲的鳥類（其數目大概為捕食它們的鷙鳥或猛獸所調節）增加了，蠅類就會減少——於是牛和馬便會重返野生狀態了，而這必然會大大地改變植物群落（我確曾在南美的一些地方見過這種現象）：這進而又會大大地影響昆蟲；恰如我們在斯代福特郡所見到的那樣，從而又會影響食蟲的鳥類；這種日益複雜的關係，一圈一圈地不斷擴展。在這一系列裡，我們自食蟲的鳥類開始，又止於食蟲的鳥類。並非是自然界裡的各種關係都是如此簡單。相互重疊的戰役，此起彼伏，勝負無常；儘管最微細的差異，必定使一種生物戰勝另一種生物，然而從長遠看，各方勢力是如此協調地平衡，自然界的面貌可長期保持一致。可是，我們是如此地極度無知，又是如此地自以為是，故聞及一種生物的滅絕而驚詫不已；復又不知其原因，便乞助於災變而令大千世界空蕩蕩的解說，或虛構出一些定律以表明生物類型的壽數！

如此憑藉想象試圖讓任何一個物種對另一個物種佔有優勢，饒有裨益。然而，至於如何去做才能成功，恐怕無一實例可尋。但這令我們確信，對於所有生物之間的相互關係，我們尚處於無知的狀態；這一信念既難獲得，又頗有必要。我們力所能及的，只是牢牢記住：每一生物都竭力依幾何比率增加，每一生物都必須在其生命的某一時期內、在某一年的某一季節裡、在每一世代或在間隔期內，進行生存鬥爭，並遭到重創。每當我們念及此種鬥爭之時，我們或能聊以自|慰的是：我們完全相信，自然界的戰爭並非是連綿不斷的，恐懼是感覺不到的，死亡通常是迅即的，而活力旺盛者、康健者和幸運者則得以生存並繁衍。

氣候的作用，主要是間接地有利於其他物種，我們從下述可以清楚地看出這一點：我們花園裡大量的植物，能夠完全忍受這裡的氣候，但卻永遠不能在此安身立命，因為它們既不是本地植物的競爭對手，又無法抵禦本地動物的侵害。

另一方面，在許多情況下，一個物種絕對需要有大大超出其敵害的個體數目，唯此該物種方能得以保存。因此，我們能很容易地在田間收穫大量的穀物和油菜籽等等，因為它們的種子數目與食其種子的鳥類數目相比，要多出許多。而這些鳥兒儘管在這一季裡擁有異常豐富的食物，但它們也無法按照種子供給的比例來增加其個體數，蓋因其數量在冬季會受到抑制。但凡做過這種嘗試的人都知道，若想從花園裡的少數幾株小麥或其他此類植物獲得種子是何等的麻煩；我在這種情形下，未曾收穫到哪怕是一粒種子。同一物種的眾多個體，對於該種的保存是必要的，我相信這一觀點可以解釋自然界中若幹獨特的事實：譬如，極稀少的植物，有時會在它們所出現的少數地方極為繁盛；又如，某些叢生性的植物，甚至在其分佈範圍的邊界地帶，依然叢生，亦即個體繁多。在此情形下，我們可以相信，一種植物只有在多數個體能夠共同生存的有利生活條件下，方能生存下來，以使該物種不至於完全滅絕。我應補充說明，經常雜交的優良效果，以及近親交配的惡果，大概會在上述若幹例子中起到作用；但我不擬在此對這一錯綜複雜的問題予以贅述。

在進入本章的主題之前，我得先做些初步的闡述，以表明生存鬥爭如何與「自然選擇」相關。在前一章裡業已見到，在自然狀態下，生物中是存在著一些個體變異性的；事實上，我知道，對此從來就未曾有過任何的爭議。把一些懸疑類型稱作物種，還是亞種，抑或變種，對於我們來說，都無所謂；譬如，只要承認任何顯著的變種存在的話，那麼，無論把不列顛植物中兩三百個懸疑類型列入哪一個階元，也都無傷大雅。然而，光知道個體變異性的存在以及某些少數顯著變種的存在，作為本書的基礎儘管是有必要的，但無助於我們去理解物種在自然狀態下是如何起源的。生物組織結構的這一部分對另一部分及其對生活條件的所有巧妙的適應，此一獨特的生物對於彼生物的所有巧妙的適應，這些是如何臻於至美的呢？我們目睹這些美妙的協同適應，在啄木鳥和檞寄生中，最為清晰；僅僅略遜於如此清晰的，則見於附著在哺乳動物毛髮或鳥類羽毛上的最低等的寄生蟲、潛水類的甲殼蟲的結構、隨微風飄蕩的帶有冠毛的種子；簡言之，我們看到這些美妙的適應無處不在，在生物界隨處可見。

因此，我們也看到，當一種植物或動物遷入新地，面對新的競爭對手時，儘管氣候可能與其原住地一模一樣，但其生活條件通常已發生了實質性的變化。倘若想要讓它的個體平均數在新住地得以增加的話，我們使其改進的方式，必須不同於其在原產地所使用過的方式；因為我們得讓它在一群不同的競爭對手或敵手面前，佔有某種優勢方可。

每一物種所能增加的極限，當然得靠食物的數量而定；但一個物種的個體的平均數目的決定，往往不在於食物的獲得量，而在於它們被其他動物所掠食的情形。因此似乎毫無疑問，在任何大塊田園上的鷓鴣、松雞、野兔的數目，主要依賴於消滅危害狩獵動物的禍害。倘若今後的二十年裡的英國，不射殺一頭狩獵動物，同時也不毀滅一個危害狩獵動物的動物，則狩獵動物很可能會比現在還少，儘管現在每年會有成千上萬頭狩獵動物遭到屠戮。另一方面，在某些情形下，譬如大象和犀牛，向來不為猛獸所害：即便印度的虎，也極少敢去襲擊母象保護下的小象。

我想再舉一例，以說明在自然界地位相距極遠的植物和動物，如何被一張複雜的關係網羅織在一起的。我此後將有機會展示，有一種外來植物叫墨西哥半邊蓮（Lobelia fulgens），在英國的這一區域從未被昆蟲光顧過，結果由於它的特殊構造，也從未結籽。很多蘭科植物都絕對需要蛾類的光顧，以傳授花粉，因而使其受精。我也有理由相信，三色堇（Viola tricolor）的受精，離不開野蜂，因為別的蜂類都不來造訪這種花。在我近來所做的試驗中，我已發現有幾種三葉草（clover）也得靠蜂類的造訪而受精；光顧紅三葉草（Trifolium pretense）者，惟有野蜂，因為其他蜂類碰不到其花蜜。因此，我幾乎毫不懷疑，倘若整個野蜂屬都在英國滅絕了或變得非常罕見，三色堇和紅三葉草也會變得極為稀少甚或完全消失。任一地方的野蜂數目，很大程度上取決於田鼠的數目，因為田鼠破壞它們的蜜巢和蜂窩；紐曼先生（Mr.H.Newman）長期研究過野蜂的習性，他認為「全英格蘭三分之二以上的野蜂都是這樣被毀滅的」。眾所周知，田鼠的數量很大程度上又取決於貓的數量；紐曼先生說：「在一些村莊和小鎮的附近，我看見野蜂窩遠較其他地方為多，我將此歸因於有大量的貓消滅了田鼠的緣故。」因此，這一點是很可信的，即倘若一個地區有著大量的貓類動物，通過了首先對田鼠、接而對蜂的幹預，便可以決定該地區內某些花的豐度！

氣候在決定一個物種的平均數方面，起著重要的作用，而且我相信，周期性的極端寒冷或乾旱的季節，在所有抑制因素中則最為有效。我估算在1854年至1855年冬季，我所居住的地方的鳥的死亡率達五分之四；這真是巨大的毀滅；試想人類因傳染病而死去百分之十時，已是極為慘重的死亡了。氣候的作用，初看起來似乎與生存鬥爭毫不相關；但從氣候的主要作用在於減少食物這一點來說，它便給那些靠同類食物而存活的個體間，帶來了最為激烈的鬥爭，不管這些個體是屬於同種還是異種。甚至當諸如嚴寒這樣的氣候，直接發生作用時，受害最甚者，依然是那些最為孱弱的個體，或是那些過冬食物儲備最少的個體。我們若作自南而北之旅，或從潮濕地區到乾燥地區，總會看到某些物種漸趨稀少而終至絕跡；由於氣候的變化顯而易見，因此我們不免將此整體效應歸因於氣候的直接作用。然而，這種見解是錯誤的；我們忘記了每一物種，即使在其最繁盛之處，也常常由於敵害的侵襲或因競爭同一地盤和同類食物，在生命的某一時期，遭受重挫；如若氣候有稍許變化並且稍微有利於這些敵害或競爭對手的話，其數目便會增加；由於各地業已布滿了生物，其他物種勢必相應減少。倘若我們南行，目睹某一物種的個體數在逐漸減少，我們可以確信，原因在於這一物種本身蒙受了損害，但同樣在於別的物種因勢得益。我們北行的情形亦復如此，只不過程度較輕而已，因為所有物種的數目向北都在減少，競爭對手相應也減少了；故此，當北行或登山時，比之於南行或下山時，我們慣常見到矮小的生物為多，這是氣候的直接不利作用所致。當我們到了北極區，或積雪的山頂，或茫茫的沙漠時，生物生存鬥爭的對象，則幾乎完全是氣候因素了。

毫無例外，每種生物都自然地以如此高的速率繁增，倘若它們不遭覆滅的話，僅僅一對生物的後代很快就會遍布地球。即令生殖較慢的人類，也能在二十五年間增加一倍，照此速率計算的話，幾千年內，其後代著實即無立足之地了。林奈計算過，一株一年生的植物倘若一年僅產兩粒種子（沒有任何植物會如此低產），它們的幼苗翌年也各產兩粒種子，以此類推，二十年後這種植物可達一百萬株了。在所有已知的動物中，大象被認為是生殖最慢者，我已花了些力氣，估算了它可能的最低的自然增長速率；可以保守地假定，它從三十歲開始生育，一直生育到九十歲，其間共計產出三對雌雄小象；倘如此的話，五百年之後，就會有近一千五百萬隻大象存活著，而且均是由最初的那一對傳衍下來的。

由於所有的生物都有著高速繁增的傾向，因此必然就會有生存鬥爭。每種生物在其自然的一生中都會產生若幹卵或種子，它一定會在其生命的某一時期，某一季節，或者某一年遭到滅頂之災，否則按照幾何比率增加的原理，其個體數目就會迅速地過度增大，以至於無處可以支撐它們。因此，由於產出的個體數超過可能存活的個體數，故生存鬥爭必定無處不在，不是同種的此個體與彼個體之爭，便是與異種的個體間作鬥爭，抑或與生活的環境條件作鬥爭。這是馬爾薩斯學說以數倍的力量應用於整個動物界和植物界；因為在此情形下，既不能人為地增加食物，也不能謹慎地約束婚配。雖然某些物種，現在可以或多或少迅速地增加數目，但是並非所有的物種皆能如此，因為這世界容納不下它們。

對每一個物種而言，在其生命的不同時期、在不同的季節或年份，大概有很多不同的抑制因素對其發生著作用；其中某一種或者少數幾種抑制作用一般最為強大；然而，所有抑制因素共同參與發揮作用，決定該物種的平均數甚或決定它的存亡。在某些場合可以見到，同一物種在不同的地區，會受到截然不同的抑制。當我們看到河岸上鬱鬱叢生的植物和灌木時，我們傾向於把它們的比例數和種類均歸因於我們所謂的偶然的機會。然而，這一觀點何其荒謬！人人皆有所聞，當美洲的一片森林遭到砍伐後，迥然不同的植被隨之而起；但是人們還看到，在美國南部的古代印第安人的廢墟上，先前定會把樹木清除盡凈的，而今卻與周圍的處|女森林一樣，呈現了同樣美麗的多樣性和同樣比例的樹木種類。在漫長的世紀中，各種各樣的樹木之間，鬥爭曾是何等激烈啊，年復一年，各自播撒著數以千計的種子。昆蟲與昆蟲之間，昆蟲、蝸牛、其他動物與捕食它們的鳥獸之間，又是怎樣的戰爭啊，它們都在努力地增殖，彼此相食，或者以樹、樹的種子和幼苗為食，或者以最初叢生於地面而抑制這些樹木生長的其他植物為食！將一把羽毛擲向空中，它們都會依照一定的法則墜落到地面上；但這一問題，比起數百年中，無數植物和動物的作用與反作用，決定了而今生長在古印第安廢墟上各類樹木的種類和比例數，又是何其簡單啊！

很多植物種子裡貯藏著養料，乍看起來似乎與其他植物並無任何瓜葛。然而，此類種子（譬如，豌豆和蠶豆）即令被播種在高大的草叢中，其幼苗也能茁壯地成長；我藉此猜想，種子中養料的主要用途，乃利於幼苗的生長，以便與瘋長在其周圍的其他植物作鬥爭。

在自然狀態下，幾乎每一植物都產籽，而動物之中，幾乎無不年年交配。因此，我們可以充分斷定，所有的植物和動物都有依照幾何比率增加的傾向，凡是它們能夠得以生存之地，均被其極為迅速地填滿；而且，這種幾何比率增加的傾向，必定會在生命的某一時期，由於死亡而遭到抑制。竊以為，我們對大型家養動物的熟悉，會引起我們的誤解：我們看不到它們的厄運降身，忘記了它們之中每年有成千上萬的被宰殺以供食用：也忘記了在自然狀態下同樣多的個體會因種種原因而遭淘汰。

看看處在分佈範圍之中的一種植物吧，為何其數目沒有翻兩倍或四倍呢？我們知道它能抵擋稍熱或稍冷、稍潮濕或稍乾燥的氣候，因為它業已分佈到具有此類氣候的其他地方了。在此情形下，我們能清楚地看到，倘若我們要幻想給予該植物以增加其數量的能力的話，我們就得給予其某種優勢、去擊敗其競爭對手或以其為食的一些動物。在其地理分佈範圍之內，其體質依氣候所發生的變化，顯然會有利於我們的植物；但我們有理由相信，僅有為數很少的植物或動物，會分佈到如此遠的地方，以至於竟單單被嚴酷的氣候所滅除。除非抵達生物分佈範圍的極限（如北極地區或荒漠邊緣），鬥爭是不會止息的。即令在可能是極為寒冷或極為乾旱的地方，在少數幾個物種之間或同一物種的不同個體之間，也會為爭奪最為溫暖或最為濕潤的地盤而競爭。

綜上所述，我們可以得出一個極為重要的推論，即每一種生物的構造，通過最基本卻又時常隱秘的方式，與所有其他生物的構造相關聯；它與其他生物爭奪食物或住所，或者不得不避開它們，或者靠捕食它們為生。這明顯地表現在虎牙或虎爪的構造上；同時也明顯地表現在黏附在虎毛上的寄生蟲的腿和爪的構造上。但是，蒲公英的美麗的、帶有茸毛的種子以及水生甲蟲的扁平的、飾有纓毛的腿，初看起來似乎僅僅與空氣和水有關。然而，種子帶有茸毛的好處，無疑和地上業已長滿了其他植物密切相關；唯此，其種子方能廣泛傳播，得以落到未被其他植物所佔據的空地上。水生甲蟲的腿的構造，非常適於潛水，使它能與其他水生昆蟲競爭，以獵取食物，且倖免成為其他動物的捕食對象。

很多記錄在案的例子顯示，在同一地方勢必相互鬥爭的生物之間，其彼此消長以及相互關係，是何等地複雜與出乎所料。我僅舉一例，雖然簡單，卻引起我的興趣。在斯代福特郡（Staffordshire），我的一位親友有片田產，可供我做充分的研究。那裡有一大塊極為貧瘠、從未開墾過的處|女地；但有數百英畝性質完全相同的土地，於二十五年前被圍起來，並種上了蘇格蘭冷杉。在這片荒地上被開墾種植的那一部分，其土著植物群落髮生了極為顯著的變化，而且變化的顯著程度，遠甚於兩片十分不同的土壤上通常所見的變化程度：不但荒地植物的比例數完全改變了，且有十二個不見於荒地的植物種（禾本草類及莎草類不計）在植樹區內繁盛。對於昆蟲的影響必然更大，因為有六種未曾見於荒地的食蟲鳥，在植樹區內卻非常普遍；而經常光顧荒地的，卻是兩三種截然不同的食蟲鳥。在此我們看到，僅僅引進了一種樹便會產生何等強大的影響，而且除了築起了圍柵以防牛的進入之外，其餘什麼也未曾添造。然而，我在薩裡（Surrey）的法納姆（Farnham）附近，清楚地看到了把一處土地圍起來是何等重要的因素。那裡有大片的荒地，遠山頂上有幾片老的蘇格蘭冷杉林：近十年來，大塊土地已被圍了起來，於是自生的冷杉樹便如雨後春筍般的長出來，其密度之大以至於不能全部成活。當我斷定這些幼樹並非人工種植時，我為其數量之多而十分驚異，於是我查看了數處，看到了未被圍起來的數百英畝荒地上，除了幾處原來種植的老樹外，委實看不到一棵蘇格蘭冷杉。但當我在荒地上的莖幹之間仔細察看時，發現那裡有很多樹苗和小樹反覆地被牛吃掉而愣是長不起來。在距一棵老樹約數百碼之遙，我在一處三英尺見方的地上數了一下，有三十二株小樹；其中一株，生有二十六圈年輪，多年來，終未能在荒地的樹榦叢中得以「出人頭地」。無怪乎荒地一經被圍起來，生機勃勃的幼齡冷杉便密集叢生其上。可是，這片荒地如此極度貧瘠且遼闊，以至於無人曾想象到，牛竟能如此細膩且卓有成效地滿地搜尋食物。

有的生物每年產卵或產籽上千，有的則產極少的卵或籽，二者之間僅有的差別是，生殖慢的生物，在有利的條件下，要晚幾年方能遍布整個區域，無論該區會有多大。一隻南美禿鷹（condor）產兩個卵，一隻鴕鳥（Ostrich）則產二十個卵；然而，在同一個地區，南美禿鷹的數目可能多於鴕鳥。雖然管鼻鸌（Fulmer petrel）只產一個卵，但據信卻是世界上為數最多的鳥。一隻家蠅產數百個卵，而另一個，如蝨蠅（hippobosca），卻只產一個卵；然而，這一差別並不能決定這兩個物種在一個地區內所能生存下來的個體數目。大凡對數量波動迅速的食物有依賴的物種，多產卵是有必要的，因為它能使其個體數迅速增加。然而，大量產卵或結籽的真正重要性，卻在於補償生命的某一時期所遭的重挫；而這一時期多為生命的早期。如果動物能設法保護好它們的卵或幼仔，即便少生少育，依然能夠充分保持其平均數目；倘若大量的卵或幼仔夭折的話，那麼就得多產多育，否則物種就會滅絕。如若有一種樹平均能活一千年，在這一千年中只產一粒種子，而這粒種子決不會被毀滅掉，並確保能在適宜的地方萌發，那麼便足以保持這種樹的原有數目了。因而，在所有情形下，無論何種動物或植物，其平均數僅間接地取決於卵或種子的數目。

一個物種，由於有了極為有利的環境條件，在一個小的分布區內個體數過度增長的話，常常會發生傳染病（至少在我們的狩獵動物中似乎是屢見不鮮的）；此中有一種與生存鬥爭無關的抑制個體數量的機制。然而，一些所謂的傳染病的發生，似乎是由於寄生蟲所致，這些寄生蟲由於某種原因（部分地可能是由於在密集動物中易於傳播之故）而格外地受益：這就涉及到了一種寄生物和寄主之間的鬥爭。