第一章 家養下的變異

無論變異的原因可能是什麼，一直饒有爭議的是：通常在生命的哪一個階段，變異的諸原因在起著作用？是在胚胎髮育的早期還是晚期，抑或是在受孕的瞬間？聖提雷爾的一系列實驗顯示，對胚胎的非自然的處理會造成畸形；然而，畸形與單純的變異之間，並無明顯的界線存在。但是，我極度傾向於猜測，變異最常見的原因，可以歸因於受孕發生前，雌雄生殖器官或成分所受到的影響。數種原因令我相信這一點；但其中主要的一點是，隔離或馴化對生殖系統功能所起的顯著作用；對於生活條件的任何變化，該系統似乎比生物組織結構的任何其他系統，都更為敏感地受到影響。要去馴養動物，是最容易不過的事了；然而，若讓它們圈養在檻內、自由地繁殖，則是再難不過的事了；在很多情況下，即令雌雄交配，也難以生殖。有多少動物，即使在原產地、在沒有很嚴密圈養限制的狀態下，也不能繁殖！通常把這種情形歸因於本能缺陷；可是，很多栽培植物外觀極為茁壯，卻鮮於結實，或從不結實！在少數情況下，業經發現，一些微不足道的變化，例如在某一特殊的生長期內，水分稍多一些或稍少一些，便能決定植物會否結實。對這個奇妙的問題，我已搜集了大量的細節，然而無法在此詳述；但要表明決定圈養動物生殖的諸法則是何等地奇妙，我只想提一下（即便來自熱帶的）肉食動物中，除了蹠行類或熊科外，均能較自由地在本國的檻內繁殖。然而，肉食性鳥類，除極少數的例外情況，幾乎從未產出過能夠孵化的卵。很多外來的植物，就像最不育的雜種一模一樣，其花粉是完全無用的。一方面，我們目睹多種家養的動物和植物，雖然常常體弱多病，但尚能在檻內非常自由地繁殖；另一方面，我們卻看到一些個體，雖然自幼就脫離了大自然，並已被完全馴化，且長壽和健康（我可以舉出無數例證），然而，它們的生殖系統卻不知何故而受到了嚴重的影響，以至於喪失了功能。在這種情況下，當我們看到生殖系統即便在檻中行事時，也很不規則，而且所產出的後代同它們的雙親也不十分相像，我們也就無需大驚小怪了。

根據這幾個理由，即人類不可能曾使七個或八個假定的鴿種，在家養狀態下自由地繁殖；這些假定的物種，全然未見於野生狀態，也還遠未向野生方向轉變；這些物種與鳩鴿科的所有其他物種比較起來，雖然在某些方面具有極為變態的性狀，但在其他的大多數方面卻酷似巖鴿；無論是在純系繁衍或是在雜交的情況下，所有的品種都會偶爾地重現青色並具各種顏色的斑、帶；雜種的後代完全能夠生育；把這些理由放在一起，我可以毫無疑問地說，我們所有家養的品種都是從巖鴿及其地理亞種傳衍下來的。

對人工選擇力的有利的或不利的條件，現在我得稍說幾句。高度的變異性顯然是有利的，因為它能自由地為選擇的進行提供素材。並不是說，僅僅是個體差異，便不足以向著幾乎任何所希冀的方向積累起大量的變異，倘若極度關注，則也能。但是，由於對人們顯著有用的或取悅於他們的變異，僅僅偶爾出現，故飼養的個體越多，變異出現的機會也就越多。因此，數量對於成功來說，還是極為重要的。馬歇爾（Marshall）曾依據這一原理，對約克郡各地的綿羊作過如下的評述：「由於綿羊通常為窮人所有，而且大部分只是小群飼養，因而它們從來不能改進。」另一方面，由於園藝家們栽培著大量的相同植物，故其在培育新的以及有價值的變種方面，一般而言就會遠比業餘人士更為成功。在任何地方，要保持一個物種的大量的個體，必須要把它們置於有利的生活條件下，以至於它們能在該地得以自由的繁殖方可。倘若任一物種的個體稀少的話，那麼，無論其品質如何，都得讓它們全部繁殖，這便會有效地妨礙選擇。然而，其中最重要的因素或許是，動物或植物對人類必須極端有用，或是受到人類的極大重視，故此，連其品質或結構上最微小的偏差，都會引起人們的密切注意。倘若沒有這樣的注意，便一無所成了。我曾看到有人嚴肅地指出，最為幸運的是，正值園藝家們開始密切注意草莓的時候，它開始發生了變異。無可置疑，草莓自被栽培以來，總是在發生變異的，只不過微小的變異被忽視了而已。然而，一旦園藝家們選出一些長有略大些、略微早熟些或略好些果實的植株，然後用它們來培育幼苗，復又選出最好的幼苗並用它們來繁育，於是（藉助與不同物種的一些雜交），那些讓人稱羨的、近三四十年間所培育出來的許多草莓變種，便一一登臺亮相了。

在這幾個品種的骨骼裡，其面骨的長度、寬度和彎曲度方面的發育，有巨大的差異。下頜骨的形狀以及寬度和長度，都有著極為顯著的不同。尾椎和薦椎的數目不同；肋骨的數目也不同，肋骨的相對寬度和突起的存在與否，也有不同。胸骨上的孔的大小和形狀，皆有極大的變化；叉骨兩支間的分開的角度和相對大小，同樣變化很大。口裂的相對寬度，眼瞼、鼻孔、舌（並非總是與喙的長度有著嚴格的相關）的相對長度，嗉囊和上部食管的大小；脂肪腺的發達與退化；第一列翅羽和尾羽的數目；翅和尾的彼此相對長度及其與身體的相對長度；腿和足的相對長度；趾上鱗板的數目，趾間皮膜的發育程度，這些結構都是易於變異的。羽毛完全出齊的時期上有差異，孵化後雛鴿的絨毛狀態，亦復如此。卵的形狀和大小有差異。飛翔的方式有顯著差異；一些品種的聲音和性情，皆有顯著的差異。最後，有些品種的雌雄間顯出輕微的彼此差異。

誠如我所相信的，我們的栽培植物中所出現的這些緩慢地和無意識地累積起來的大量變化，解釋了以下的眾所周知的事實，即在大量的情形下，對於花園和菜園裡栽培悠久的植物，我們已經無法辨識因而也無從得知其野生的親本種。倘若需要幾個世紀或數千年的時間，我們大多數的植物方得以改進或改變到了現今對人類有用的標準的話，我們便能理解：為何無論是澳大利亞、好望角抑或其他一些居住著很不開化的人類的地方，皆不能為我們提供哪怕是一種值得栽培的植物。這些地區擁有如此豐富的物種，它們之所以不能為我們提供值得栽培的植物，不是因為出於奇怪的偶然性而令其沒有任何有用植物的土著原種，而是因為這些地方的土著植物還沒有經過連續選擇而得以改進，尚未達到能與古文明國家的植物相媲美的那麼完善的標準。

英國飼養者實際上業已實現的，被優良譜系的動物售出的高價所證明；它們現今幾乎被運往世界的每一角落。這種改良並不意味著，通常是由於不同品種間的雜交；所有最好的飼養者都強烈地反對這樣的雜交，除非有時在極為相近的亞品種之間。而且，一旦雜交之後，嚴密的選擇甚至於比在普通情況下更不可或缺。倘若選擇僅在於分離出某些很獨特的變種、令其繁殖的話，那麼，其中的原理會是如此明顯，以至於幾乎不值得注意了；然而，它的重要性卻在於使未經訓練過的眼睛所絕對看不出來的一些差異（我就是看不出這些差異的人們中之一員），在若幹連續世代裡，朝著一個方向累積起來而產生出極大的效果。具有足夠準確的眼力和判斷力而能成為一個卓越的飼養家的人，千裡挑一都很難。倘若天賦這些品質，他並能多年研究他的課題，而且能畢其一生百折不撓地從事這項工作，他將會成功，並可能做出巨大的品系改進；如果他缺乏這些品質，則必將失敗。很少有人會輕易地相信，連成為一個熟練的養鴿者，也還必須具備天賦才能以及多年的經驗呢。

為了支持上述觀點，我補充如下：第一，業已發現野生巖鴿能在歐洲和印度被馴化：而且它們在習性和很多結構特點上，跟所有的家養品種一致。第二，雖然英國信鴿或短面翻飛鴿在某些性狀上與巖鴿大相徑庭，然而，把這些變種的幾個亞品種加以比較，尤其是把從遠方帶來的亞品種加以比較的話，我們即可在結構差異的兩極之間連成一條幾近完整的系列。第三，每一品種的那些主要的鑒別性的性狀，在每一品種裡又是顯著易變的，如：信鴿的肉垂和喙的長度，翻飛鴿的短喙以及扇尾鴿的尾羽數目；對於這一事實的解釋，待我們討論到「選擇」一節時，便會顯而易見。第四，鴿類曾受到很多人的觀察、極為細心的保護和熱愛。它們在世界數地被飼育了數千年；關於鴿類的最早記載，如萊普修斯教授（Prof.Lepsius）曾向我指出的，約在公元前3000年埃及第五皇朝的時候；但伯奇先生（Mr.Birch）告知我，在此之前的一個皇朝，鴿名已出現於菜單之上了。根據普利尼（Pliny）所言，在羅馬時代，鴿子的價格極為昂貴；「不，他們已經達到了這一步，他們已經能夠推斷出它們的譜系和族群了」。印度的亞格伯汗（Akbar Khan）也非常珍視鴿子，大約在1600年，宮中飼養的鴿子數，就從未在兩萬隻以下。「伊朗國王和都蘭國王曾送給他一些極為珍稀的鴿子」；宮廷史官接著寫道：「陛下用前人從未用過的方法，對各類品種進行雜交，把它們改良得令人驚訝不已。」大約在同一時期，荷蘭人也像古羅馬人那樣愛好鴿子。這些考慮對解釋鴿類所經歷的大量變異的無比重要性，待我們以後討論「選擇」一節時，就顯而易見了。此外，我們還會理解，為何這些品種常常多少有些畸形的性狀。雄鴿和雌鴿能夠方便地終身相配，對產生不同品種，也是最有利的條件；因此，不同的品種可以放在同一個飼養場裡，一起飼養。

關於未開化的人類所養的家養動物問題，有一點不容忽視的是，至少在某些季節裡，他們幾乎經常要為自己的食物而進行鬥爭。在環境極為不同的兩個地區，體質或結構上有著輕微差別的同種個體，在一個地區常常會比在另一地區更為成功一些；因此，像其後將要更充分闡釋的那樣，通過這一「自然選擇」的過程，便會形成兩個亞品種。這也許能夠部分地解釋一些作者曾評論過的，即為何未開化的人類所養的一些變種，比起在文明國度裡所養的變種來，會具有更多的種的性狀。

支配遺傳的諸法則，很不明了。無人能夠言說，為何同一特性在同種的不同個體間或者異種的個體間，有時候能遺傳，有時候則不能遺傳；為何子代常常重現祖父或祖母甚或其他更遠祖先的某些性狀；為何一種特性常常從一種性別傳給雌雄兩性，或只傳給其中的一種性別，更為常見的、但並非絕對的是傳給跟自己相同的那種性別。一個對我們來說有點兒小意思的事實是，出現於雄性家養動物的一些特性，常常是絕對地或者極大程度地傳給了雄性。還有一個更為重要的規律，竊以為是可信的，即一種特性，無論在生命的哪一個時期中初次出現，它傾向於在相應年齡的後代身上出現，雖然有時候會提早一些。在諸多例子裡，這是必定如此的情況：例如，牛角的遺傳特性，僅在其後代行將成熟時方會出現；所知蠶的一些特性，亦出現於相應的幼蟲期或蛹期裡。但是，遺傳性的疾病以及其他一些事實使我相信，這一規律有著更廣的適用範圍；並使我相信，儘管沒有明顯的理由來說明，為何一種特性竟會在特定的年齡段出現，然而這種特性在後代身上出現的年齡段，委實傾向於與其初次出現在父（或母）身上的時期是相同的。我相信，這一規律對解釋胚胎學的法則，是極端重要的。這些意見當然是專指特性的初次出現，而不是指其初始原因，初始原因或許已經對胚珠或雄性元素（male element）產生了影響；幾乎是以同樣的方式，一如短角母牛和長角公牛交配後，其雜交的後代的角也加長了，這雖然出現的較晚，但顯然是由於雄性元素所致。

園藝家們也遵循相同的原理；但植物的變異通常更為突然。無人會假定，我們最珍愛的一些品系，是從其原始祖先只經一次變異即會產生的。在一些例子裡，我們有準確的記錄可以證明，情況並非如此；譬如，普通鵝莓（common gooseberry）的大小是穩步增長的，即是一個微不足道的例證。當我們拿今日的花與僅僅二十或三十年前所畫的花相比較的話，我們即可看出花卉栽培家對很多種花卉，業已做出了令人驚訝的改進。一個植物的族群一旦較好地「立足」之後，種子培育者並非挑那些最好的植株，而只是檢查一下苗床，清除那些「劣種」，他們稱這些偏離適當標準的植株為劣種。對於動物，事實上，也同樣採用這種選擇方法；幾乎無人會粗心大意到允許最劣的動物去繁殖的地步。

我已對家鴿的可能的起源，進行了一番討論，但還遠遠不夠；因為當我開始養鴿並注意觀察幾類鴿子的時候，很清楚它們能夠多麼純粹地繁殖；我也充分地感到，很難相信它們自馴化以來皆來自同一共同祖先，正如同讓任何博物學家，對大自然中雀科的鳴鳥類的很多物種（或其他鳥類的一些大的類群），要做出類似的結論，也會有同樣的困難一樣。有一種情形給我的印象至深，即所有的各種家養動物的飼養者和植物的栽培者（我曾與他們交談過或者讀過他們的論文），都堅信他們所養育過的幾個品種，是從很多不同的原始物種傳下來的。誠如我已經詢問過的一樣，請你問一問一位知名的赫裡福德（Hereford）牛的飼養者，他的牛是否是從長角牛傳衍下來的吧，他定會嘲弄你的。我遇見過的鴿、雞、鴨或兔的飼養者們，無一不充分相信每一個主要的品種，都是從一個獨特的物種傳衍下來的。凡蒙斯（Van Mons）在其關於梨和蘋果的論文裡顯示，他是多麼完全不會相信幾個種類［譬如，橘蘋（Ribston-pippin）或尖頭蘋果（Codlin-apple）］能從同一株樹的種子裡產生出來。其他的例子，不勝枚舉，我想，解釋起來很簡單：根據長期持續的研究，幾個族群間的差異給他們留下了強烈的印象；儘管他們熟知每一族群的變化很小，正因為他們選擇這些輕微的差異而獲得了犒賞，他們卻忽略了所有普通的論辯，並且拒絕在頭腦裡總結那些在很多連續世代裡累積起來的輕微差異。那些博物學家們所知道的遺傳法則，遠比飼養者要少，對漫長傳衍支系中的中間環節的知識也不比飼養者為多，可是他們都承認很多家養族群是從同一祖先傳衍下來的——那麼，當他們嘲笑自然狀態下的物種是其他物種的直系後代這一觀點時，難道不該上一上「謹慎」這一課嗎？

支配變異的法則眾多，其中只有少數幾條，我們現在算是略知皮毛，這些將在稍後簡要提及。在此，我將僅僅間接地談一談或可稱為「生長相關」（correlation of growth）的現象。胚胎或幼蟲如若發生任何變化，幾乎肯定也會引起成體動物發生變化。在畸形生物裡，迥然不同的器官之間的相關性，是很奇特的；小聖提雷爾在論述這一問題的傑作裡，記載了很多的實例。飼養者們都相信，修長的四肢幾乎常常與加長了的頭部相伴。有些相關的例子還十分蹊蹺，例如藍眼睛的貓無一不聾；體色與體質特性的關聯，在動植物中更是不乏顯著的實例。霍依辛格（Heusinger）搜集的事實顯示，對於某些植物中的毒素，白色的綿羊和豬與其有色的個體之間，所受影響不盡相同。無毛的狗，牙齒不健全；毛長與毛粗的動物，據說有角長或多角的傾向；具足羽的鴿子，外趾間有皮；短喙的鴿子足小，而長喙的鴿子則足大。因此，如果人們選擇並藉此加強任何特性的話，那麼由於有此神秘的生長相關律，幾乎必然地會在無意之中，改變身體其他部分的結構。

根據在此陳述的人工選擇所起的十分重要的作用來看，我們家養族群的結構或習性為何會適應於人類的需要或愛好，便頃刻昭然。竊以為，我們還能進一步理解，我們家養族群為何會經常出現畸形的性狀，同樣，為何其外部性狀的差異如此巨大，而相對來說其內部構造或器官的差異卻如此微小。除了外部可見的性狀外，人類幾乎無法選擇或僅能極為困難地選擇結構上的任何偏差；其實，他們也很少關心內部器官的偏差。除非大自然首先向人類提供了一些輕微程度上的變異，人類決不能進行選擇。一個人只有看到了一隻鴿子尾巴出現了某種輕微程度上的異常狀態，他才會試圖育出一種扇尾鴿；同樣，除非他看到了一隻鴿子的嗉囊的大小已經有些異乎尋常，否則他也不會試圖去育出一種凸胸鴿的；任何性狀，在最初發現時表現的越是畸形或越是異常，就越有可能引起人們的注意。但是，我毫不懷疑，用人類「試圖育出扇尾鴿」的這種說法，在絕大多數情況下是完全不正確的。最初選擇一隻尾巴稍大一點兒的鴿子的人，決不會夢想到在歷經長期持續的、部分是無心及部分是著意的選擇之後，那隻鴿子的後代最終會變成什麼模樣。也許所有扇尾鴿的始祖只有略微擴展的十四支尾羽，宛若現今的爪哇扇尾鴿，抑或像其他獨特品種的個體那樣，尾羽的數目多達十七支。也許最初的凸胸鴿，其嗉囊的膨脹程度也並不比如今浮羽鴿食管上部的膨脹程度為大，而浮羽鴿的這種習性並不被所有的養鴿者所注意，因為它並非是該品種的主要培育特點之一。

總共至少可以選出二十種鴿子，如果將其示於鳥類學家，並且告訴他這些都是野生鳥類的話，我想，他準會將其列為界限分明的不同物種。此外，我也不相信，任何鳥類學家會把英國信鴿、短面翻飛鴿、侏儒鴿、短喙鴿、凸胸鴿以及扇尾鴿，放在同一個屬裡；特別是把這些品種中的每一品種裡的幾個純粹遺傳的亞品種（他或許會稱它們為物種呢）拿給他看的話，更是如此。

各種不同的、全然不明的或略知皮毛的變異法則，其結果是無限複雜及形形色|色的。對於幾種古老的栽培植物（如風信子、馬鈴薯，甚至大麗花等）的論文，去進行一番仔細的研究，是十分值得的；變種與亞變種之間，在構造和體質的方方面面，彼此間存在的些微差異，委實令我們驚訝不已。整個生物的組織結構似乎已成為可塑的了，傾向於在細小的程度上偏離其親本類型的組織結構。

選擇。——現在讓我們來扼要地討論一下，家養族群是從一個物種抑或數個相近物種產生出來的步驟。些許微小的效果或許可以歸因於外界生活條件的直接作用，另一些可以歸因於習性；但是，倘若有人以此來說明轅馬和跑馬、靈緹犬和嗅血警犬、信鴿和翻飛鴿之間的差異的話，那就未免太冒昧了。我們的家養族群的最顯著的特徵之一，是我們在它們身上所看到的適應性，而這種適應性確實不是為了動物或植物自身的利益，而是為了適應人的使用或喜好。有些於人類有用的變異，大概是突然發生的，或一步到位的；譬如，很多植物學家相信，生有刺鉤的戀絨草（fuller’s teasel，其刺鉤是任何機械裝置所望塵莫及的）只是野生川續斷草（Dipsactus）的一個變種而已；而且這一變化，可能是在一株秧苗上突然發生的。轉叉狗（turnspit dog）大概也是如此起源的；所知安康羊（Ancon sheep）的起源亦復如此。但是，當我們比較轅馬與跑馬、單峰駱駝與雙峰駱駝、適於耕地或適於山地牧場的，以及毛的用途各異的不同種類的綿羊時；當我們比較各以不同方式服務於人類的諸多狗的品種時，當我們比較頑強好鬥的鬥雞和與世無爭的品種時，比較鬥雞與「佔著雞窩」不孵卵的品種時，比較鬥雞和小巧玲瓏的矮腳雞（bantam）時，當我們比較無數的農藝植物、蔬菜植物、果樹植物以及花卉植物的族群時（它們在不同的季節、以不同的目的惠益人類，或者美麗悅目）；竊以為，我們對其研究，必須超出單純的變異性之外。我們不能設想，所有品種都是突然產生的，而一產生就像我們如今所看到的這樣完善和有用；其實在數種情形下，我們知道它們的歷史確非如此。其關鍵在於人類的積累選擇的力量；自然給予了連續的變異，人類在對己有用的某些方向上積累了這些變異。在此意義上，方可謂人類為自己打造了有用的品種。

目前，出類拔萃的飼養者們，都著眼於一個明確的目標，試圖用有條不紊的選擇方式，來培育優於國內任何現存種類的新品系或亞品種。但是，為了我們的目的，還有一種更為重要的選擇方式，可以稱作無心的（Unconscious）選擇，它是人人皆想擁有及培育最佳個體的結果。因此，要養波音達獵犬（pointer）的人，自然而然地會去竭力獲得最為優良的狗，其後他會用自己所擁有的最優良的狗來繁育，但他並沒希望或指望去永久地改變這一品種。然而，我毫不懷疑，倘若把這一過程持續若幹世紀，定會改進並且改變任何品種，正如貝克韋爾（Bakewell）和考林斯（Collins）等人用同樣的程序，只是進行得更加有計劃而已，甚至於在他們有生之年，便已大大地改變了他們的牛的形體和品質。除非很久之前即對有關的品種予以正確的測量或細心的繪圖以資比較，否則的話，這些緩慢而不易察覺的變化，也許壓根兒就不會被識別出來了。然而，在某些情形下，同一品種的未經改變或略有變化的個體，也可能見於文明程度較為落後的地區，那裡的品種得到了較小的改進。有理由相信，查理王長耳獵犬自那一朝代以來，已經無意識地被大大地改變了。一些極有水平的權威人士們相信，塞特犬（setter）直接來自長耳獵犬，大概是從其緩慢變更而來。已知英國波音達獵犬在上一世紀內，已發生了重大的變化；而且在這一例子裡人們相信，這種變化主要是由於跟獵狐犬（fox hound）的雜交所致；但我們所關心的是，這種變化實現的過程是無意識的、緩慢的但卻是極有成效的；雖然以前的西班牙波音達獵犬確實是從西班牙傳來的，但誠如博羅先生（Mr.Borrow）告知我的，他還未曾見過任何西班牙本地狗，與我們的波音達獵犬相像。

一種常見的假設是，人類已經選擇作為馴化對象的，都是一些具有異常強烈的遺傳變異傾向的動物和植物，它們也同樣都能經受得住各種各樣的氣候。我並不質疑這些能力已經大大地增加了大多數家養生物的價值。但是，未曾開化的人類在最初馴養一種動物時，焉能知道它是否會在連續的世代中發生變異，又豈能知道它是否能夠經受得住其他的氣候呢？驢和珍珠雞（guineafowl）的變異性很弱、馴鹿的耐熱力小、普通駱駝的耐寒力也小，這妨礙它們被馴養了嗎？我不能懷疑，倘若從自然狀態下採回來一些動物和植物，其數目、產地及分類綱目的多樣性都與我們的家養生物相當，並且假設它們在家養狀態下繁殖了同樣多的世代，那麼，它們發生的變異，平均而言，會像現存家養生物的親本種所曾發生的變異一樣大。

莫以為只有某種結構上的大的偏離，方能引起養鴿者的注意：其實他能察覺極其微小的差異，況且人的本性即在於，對他所擁有的任何東西的新奇性，無論多麼輕微，也會給予珍視。先前賦予同一物種諸個體的輕微差異，其價值是無法用幾個品種已經基本建立後的當今的價值去判斷的。鴿子現在或許還會發生（而且實際上確實還在發生著）很多輕微的變異，不過此等變異卻被當作各品種的缺點抑或偏離完善的標準而遭拋棄。普通鵝尚未產生過任何顯著的變種；圖盧茲（Toulouse）鵝和普通鵝只有顏色上的不同，而且這是最不穩定的性狀，但最近卻被當作不同的品種，在家禽展覽會上展出了。

論家鴿的品種。——由於我把研究某一特殊的類群一向奉為上策，經過深思熟慮之後，我便選取了家鴿。我已保留了我所能買到或得到的每一個品種，並且最為有幸地獲得了來自世界數地饋贈的各種鴿皮，最為感佩的是尊敬的艾略特（Hon.W.Elliot）寄自印度的以及默裡閣下（Hon.C.Murray）寄自波斯的。關於鴿類研究，已有很多論文見諸數種不同文字，其中有些論文極為古老，因而至關重要。我已和幾位有名的養鴿專家交往，並已被接納而進入了兩個倫敦的養鴿俱樂部。家鴿品種之多，頗讓人驚訝不已。比較一下英國信鴿（English carrier）與短面翻飛鴿（shortfaced tumbler），看看它們在喙部之間的奇特差異，並由此所引起的頭骨的差異吧。信鴿，尤其是雄性個體，也很不一般，其頭部周圍的皮有著奇特發育的肉突；與此相伴生的，還有很長的眼瞼、極大的外鼻孔以及開合寬闊的大口。短面翻飛鴿的喙部的外形，幾近雀科的鳴鳥類（finch）；普通翻飛鴿有一種獨特的遺傳習性，它們密集成群地翱翔高空並在空中翻筋鬥。侏儒鴿（runt）的身體巨大，喙長且粗，足亦大；其中有些亞品種有很長的頸；有些則有很長的翅和尾，還有一些則具有特短的尾巴。短喙鴿（barb）與信鴿相近，但卻不具信鴿那樣的長喙，其喙短而闊。凸胸鴿（pouter）具很長的身體、翅以及腿；其異常發育的嗉囊，因膨脹而使其得意洋洋，大可令人目瞪口呆甚或捧腹大笑。浮羽鴿（turbit）的喙短，呈錐形，胸下有一列倒生的羽毛；它有一種使食管上部持續不斷地微微膨脹起來的習性。毛領鴿（Jacobin）的羽毛沿著頸背向前倒豎，形成羽冠；與其身體的大小比例相較，其翅羽和尾羽均很長。顧名思義，喇叭鴿（trumpeter）和笑鴿（laughter）發出的咕咕叫聲，也是非常與眾不同的。扇尾鴿（fantail）有三十甚或四十支尾羽，而不像龐大鴿科所有成員那樣，具有十二或十四支尾羽這一正常數目；而且這些羽毛都是蓬展開來，而且豎立著的，以至於一些優良的品種竟可頭尾相觸；其脂肪腺卻十分退化。其他尚有幾個差異較小的品種可資詳述。

竊以為，這些觀點進一步地解釋了這個時有提及的說法，即我們對於我們任一個家養品種的起源或歷史皆一無所知。其實，一個品種如同語言裡的一種方言，幾乎不能說它有什麼確定的起源。人們保存和培育了在結構上稍有偏差的個體，或者是特別關注了他們的優良動物的繁殖並以此使它們得以改進，而且業已改進的個體慢慢地會擴散到鄰近的地方去。然而，由於它們不太會具有一個特有的名稱，又由於它們只受到很少的重視，因此，其歷史也就會遭到忽視。當它們被同樣緩慢而逐漸的過程進一步改進之時，它們將會擴散得更廣，而且會被看成是獨特的以及有價值的，惟在其時，它們大概才會首次獲得一個地方名稱。在半文明的國度裡，很少有什麼信息的自由傳播，任一新亞品種的傳布、認可的過程都會是緩慢的。一旦新的亞品種中有價值的諸點被充分認識之後，被我稱為無心的選擇這一原理，總是趨向於緩慢地強化這一品種的特性，這一過程的進展依品種的盛衰時尚，也許此時多些，彼時少些；亦依各地居民的文明狀態，也許此地多些，彼地少些。然而，有關這種緩慢、各異以及不易察覺的變化，其記載能被保留下來的機會，則是微乎其微的。

儘管鴿類各品種之間的差異很大，可我還充分相信博物學家們的一般意見是正確的，即它們都是從巖鴿（Columba livia）傳衍下來的，包括巖鴿這一名稱所涵蓋的幾個彼此間差異極小的地理族群（或稱亞種）在內。由於導致我具此信念的一些理由在某種程度上也適用於其他情形，故在此予以簡述。如果這幾個品種不是變種，也不是來源於巖鴿的話，那麼，它們至少必須是從七或八種原始祖先那裡傳衍下來的；倘若少於此數目的祖先種進行雜交的話，就不可能造就如今這麼多的家養品種；譬如，兩個品種之間進行雜交，如果親本之一不具巨大嗉囊的性狀，豈能產生出凸胸鴿來呢？這些假定的原始祖先，必定都是巖鴿，也就是說它們不在樹上繁殖，也不喜歡在樹上棲息。但是，除卻這種巖鴿及其地理亞種外，所知道的其他巖鴿只有兩或三個物種，而它們都不具家養品種的任何性狀。因此，所假定的那些原始祖先，要麼至今還生存在鴿子最初被馴養的那些地方，要麼鳥類學家們尚不知曉；但就其大小、習性和顯著的性狀而言，這似乎是不大可能的；抑或它們在野生狀態下業已滅絕了。然而，在巖崖上繁殖的和善飛的鳥，是不太可能滅絕的；跟家養品種有著相同習性的普通巖鴿，即令在幾個較小的英倫島嶼或地中海沿岸，也還都尚未滅絕。所以，假定巖鴿中如此多的具有家養品種的相似習性的物種均已滅絕，這在我看來，似乎是一種輕率的假設。此外，上述幾個家養品種曾被運往世界各地，因而必然有幾種會被重新帶回原產地；但是，除了鳩鴿（dovecot-pigeon，一種稍經改變了的巖鴿）在數處變為野生之外，還從來沒有一個品種變為野生的。所有最近的經驗再度顯示，欲使任何野生動物在家養狀態下自由繁殖，是極為困難的；然而，根據家鴿多源說，則必須假定至少有七或八個物種，在古代已被半開化的人類徹底馴養了，而且還能在籠養下大量繁殖。

關於植物，還有另一種方法可以觀察選擇的累積效果，即在花園裡，比較同種的不同變種的花的多樣性；在菜園裡，與一些相同變種的花相比較，葉、莢、塊莖或任何其他有價值部分的多樣性；在果園裡，與同一套變種的葉和花相比較，同種的果實的多樣性。看看捲心菜的葉子是何其不同，而花又是何等極其相似；三色堇（heartsease）的花是何其不同，而葉子又是何等相似；各種不同的鵝莓，它們的果實在大小、顏色、形狀和茸毛諸方面是何其不同，然而，它們的花所表現出的差異卻極為微小。這並非意味著，在某一點上差異很大的變種，在所有其他各點上一點兒差異也沒有；情形很少如此，也許從來就不是如此。生長相關律會確保一些差異的出現，故其重要性決不容忽視；然而，作為一個普通法則，我無可置疑，無論是葉、花還是果實，對其微小變異進行持續選擇的話，就會產生出主要在這些性狀上相互間有所差異的各種族群。

不育性被認為是園藝的剋星；但就此而言，我們同樣應把變異性歸功於造成不育性的原因；而變異性則是花園裡所有精選產物之源頭活水。容我補充一點，有些生物能在最不自然的條件下（例如養在籠子裡的兔和貂）自由繁殖，這顯示它們的生殖系統並未因此受到影響；同理，有些動物和植物能夠經受住家養或栽培，而且變化非常細微——也許幾乎不會大於在自然狀態下所發生的變化。

尤亞特精彩地展示了一種可稱為無意識地遵循的選擇過程的效果，以至於飼養者壓根兒未曾預期過的，甚或未曾希望過的結果卻產生了，即產生了兩個不同的品系。尤亞特先生說，巴克利先生（Mr.Buckley）和伯吉斯先生（Mr.Burgess）所養的兩群萊斯特綿羊（Leicester sheep）「都是從貝克韋爾先生的原種純正地繁衍下來的，已有五十多年的歷史。稍微熟悉這一問題的任何人，都不會有一絲懷疑，上述任何一位物主曾在任何情況下，使貝克韋爾先生的羊群的純粹血統得以偏離，然而，這兩位先生的綿羊彼此間的差異卻如此之大，以至於從它們的外貌上看，簡直像極其不同的變種」。

最後，根據敝人對最為獨特的品種所作的有計劃的觀察，竊以為，所有鴿子的品種之間的雜種，都是完全能育的。然而，想要在兩個明顯不同的動物之間的雜交後代中，找出一個完全能育的例證的話，卻是困難的，也許是不可能的。有些作者相信，長期持續的馴養可以消除這種不育性的強烈傾向；從狗的歷史來看，倘若將此假說應用於彼此親緣關係相近的物種，是有些可能性的，儘管沒有一個實驗支持這一假說。然而，若把該假說延伸，進而假定那些原本就像現在的信鴿、翻飛鴿、凸胸鴿和扇尾鴿一樣有著顯著差異的物種，竟能彼此間產生完全能育的後代的話，依我看則似乎是極端輕率的了。

竊以為，這整個論題只能處於膠著不清的狀態；然而，在此拋去細節不談，我可以說明，從地理和其他方面的考慮，我認為：我們家養的犬類極有可能是從好幾個野生物種傳衍下來的。如我們所知，未開化的人類是很喜歡馴養動物的；就狗這一屬（doggenus）而言，它在野生狀態下遍布全世界，要說從人類首次出現以來，只有一個種已被人類馴化了的話，這在我看來，是不大可能的。有關綿羊和山羊，我不能妄言。從布利斯先生（Mr.B1yth）告知我的有關印度瘤牛的習性、聲音、體質及構造等事實來看，我應該認為：它們與歐洲牛是從不同的原始祖先傳衍下來的。而且，幾位有能力的鑒定家相信，歐洲牛的野生祖先還不止一個。關於馬，出於我無法在這裡給出的理由，我不無懷疑地傾向於相信，馬的所有族群都是從同一個野生物種傳衍下來的，當然，這與好幾位作者的意見是相左的。布利斯先生知識淵博，對於他的意見，我比對幾乎其他任何人的意見都更為看重；他認為，所有品種的雞，都是普通的野生印度雞（Gallus bankiva）的後代。關於鴨和免，各種家養品種彼此間結構差異很大，我不懷疑，它們皆從普通的野生鴨和野生兔傳衍下來的。

我已經間接地談到了返祖的問題，在此我願提及博物學家們時常論述的一點——即我們的家養變種，當返歸野生狀態時，便逐漸地但必然地重現它們原始祖先的性狀。因此，有人曾經力主，不能用演繹法從家養的族群來推論自然狀態下的物種。我曾徒勞地力圖去發現，人們如此頻繁並大膽地作此論斷，其確鑿的事實依據是什麼。要證明其真實性，會是極其困難的：我們可以有把握地得出以下的結論，即很多最為強烈馴化了的家養變種，大概不可能再生活在野生狀態下了。在很多情況下，我們無法知曉其原始祖先為何物，因而，我們也就無法辨識所發生的返祖現象是否近乎完全。為了防止雜交的效應，似有必要僅將一單個變種放歸其山野新家。儘管如此，由於我們的變種，偶爾確會重現祖代類型的某些性狀，因而，下述情形依我看來並非是不可能的：如果我們能成功地在許多世代裡，譬如，讓捲心菜的若幹族群，在極其瘠薄的土壤裡（然而，在這種情形下，有些影響必須歸因於瘠薄土壤的直接作用）去歸化抑或栽培，它們將會大部甚或全部地重現野生原始祖先的性狀。這一試驗能否成功，對於我們的論辯，並不十分重要，因為試驗本身業已改變了它們的生活條件。倘若能夠顯示，當把我們的家養變種放在相同的條件下，並且大群地養在一起，以至於能藉助相互混合而讓其自由雜交，以防止它們在結構上有絲毫的偏差，這樣，如果它們依舊顯示強烈的返祖傾向——即失去它們所獲得的性狀的話，那麼在此情形下我會同意，我們不能從家養變種來推論有關物種的任何問題。但是，絲毫沒有支持這一觀點的證據：要斷定我們不能使我們的轅馬和跑馬、長角牛和短角牛、各個品種的家禽、各類食用的蔬菜，幾近無數世代地繁殖下去的話，則與我們的一切經驗是相左的。容我補充一句，當自然界裡的生活條件的確在變化，性狀的變異和返祖大概委實發生，但誠如其後我將予以解釋的，自然選擇將決定如此產生的新性狀會被保存到何種程度。

一個在我看來是有力的，且適用於其他幾種情形的論點是，上述的諸品種儘管在體制、習性、聲音、顏色及其結構的絕大部分方面，一般說來皆與野生巖鴿相一致，但是其結構的其他一些部分，委實是極為異常的；在鳩鴿科（Columbidae）的整個大科裡，我們找不到一種像英國信鴿或短面翻飛鴿抑或短喙鴿那樣的喙；也找不到一種像毛領鴿那樣的倒羽毛、像凸胸鴿那樣的嗉囊、像扇尾鴿那樣的尾羽。因而必須假定，不但半開化人成功地徹底馴化了幾個物種，而且他們也有意識地或者偶然地選出了異常畸形的物種；進而還必須假定，這些物種自那時以來，全部滅絕或者不為人知了。這麼多奇怪的偶發事件，在我看來是極不可能的。

也許有人會不同意上述說法，認為選擇原理付諸井井有條的實踐，差不多也就四分之三個世紀而已；近年來選擇委實比以前受到更多的關注，而且有關這一論題，已發表了很多論文，故其成果也相應地出得快而且重要。但是，倘若要說這一原理是近代的發現，就未免與真實相距甚遠了。我可以引用遠古著作中的若幹文獻，其中提及這一原理的重要性業已得到充分的認識。在英國歷史上的粗魯和蒙昧時期，常常進口一些精選的動物，並且頒布過法律以防止其出口；並有明令規定，一定身材大小之下的馬要予以消滅，此舉堪比園藝家們拔除植物裡的「劣種」。我曾在一部中國古代的百科全書裡，發現有關選擇原理的清楚記載。一些古羅馬的著述家們，已經制定了明確的選擇規則。從《創世記》的章節裡，可以清楚地看到，早在其時，家養動物的顏色即受關注。未開化的人類現在有時還讓他們的狗和野生狗類進行雜交，以改進狗的品種，他們以前也是這樣做的，這在普利尼的文字裡可以得到印證。南非的未開化的土著按照挽牛（draught cattle）的顏色讓其交配，有些愛斯基摩人對他們的雪橇狗也是如此。利文斯通（Livingstone）說，未曾與歐洲人接觸過的非洲內地的黑人，同樣高度重視優良品種的家養動物。某些這種事實儘管並不表明是實際意義上的選擇，但卻表明在古代便已經密切注意到家養動物的培育了，而且現在連最不開化的人們也同樣注意到這一點。由於優劣的遺傳是如此地明顯，若是對於家畜的培育視而不見的話，那反倒是一樁離奇之事了。

正如穆勒（Muller）所指出的，儘管幼體跟其雙親有著完全相同的生活條件，但同一果實生出的樹苗以及同一窩裡下出的幼仔，有時候相互間差異極大。這說明，相較於生殖、生長及遺傳諸方面的法則，生活條件的直接效果是多麼地無足輕重。倘若生活條件的作用有直接影響的話，那麼若任何幼體發生變異，大概所有的都應以同樣的方式發生了變異。就任何變異而言，要判斷有多少應歸因於熱、水分、光照、食物等等的直接作用，是最為困難的：我的印象是，對動物而言，上述因素的直接作用的影響，微乎其微，雖然對植物而言，影響顯然會大一些。根據這一觀點，巴克曼先生（Mr.Buckman）最近的一系列有關植物的實驗才尤為珍貴。當面臨某些條件的所有的或近乎所有的個體，都受到同樣的影響時，那麼這種變化起初看起來與那些條件直接相關；然而，在一些情況下，業經顯示，完全相反的條件，卻產生了相似的結構變化。無論如何，竊以為，一些輕微的變化，是可以歸因於生活條件的直接作用的——在某些情況下，諸如個頭的增大與食物的數量有關，顏色與特定種類的食物或光照有關，以及毛皮的厚度與氣候有關。

有關我們的幾種家養族群起源於幾個原始祖先的信條，已被一些作者推向了荒謬的極端。他們相信，每一個純系繁殖的家養族群，無論其特有的性狀多麼輕微，也都各有其野生的原始型（prototype）。以此比率計，僅在歐洲一處，至少必鬚生存過二十個物種的野牛、二十個物種的野綿羊種以及數個物種的野山羊；即便在大不列顛，也得有好幾個物種方可。一位作者相信，先前英國所特有的野生綿羊物種，多達十一個。倘若我們考慮到英國目前幾乎連一種特有的哺乳動物都不復存在的話，法國只有少數的哺乳動物和德國的不同（反之亦然），匈牙利、西班牙等國也是如此。但是，這其中的每一個國家裡，各有好幾種特有的牛、綿羊等品種，因此我們必須承認，許多家養的品種乃起源於歐洲。否則，由於這幾個國家沒有那麼多特有的物種作為獨特的親本種源，它們會來自何方呢？在印度，也是如此。甚至有關全世界的家犬品種問題，我完全承認它們大概是從數個野生物種傳衍下來的，然而，我無法懷疑其中也有大量的遺傳性變異的存在。義大利靈緹犬、嗅血警犬、鬥牛犬或布萊尼姆長耳獵狗（Blenheim spaniel）等等——它們與所有野生的狗科（Canidae）動物均不相像，那麼，有誰竟會相信與它們極為相像的動物曾經在自然狀態下自由生存過呢？人們常常信口說道，所有我們的家犬族群，皆由少數原始物種雜交而產生的；但是，我們只能從雜交中，獲得某種程度上介於其雙親之間的一些類型；倘若用這一過程來說明我們的幾個家養族群的話，我們就必須得承認，諸如義大利靈緹犬、嗅血警犬、鬥牛犬等最為極端的類型，先前也曾在野生狀態下生存過。此外，通過雜交產生不同族群的這一可能性，也被過度誇大了。毫無疑問，偶然的雜交，會使一個族群發生變異，倘若藉助於仔細選擇一些有著我們所需要的性狀的雜交體的話；然而，若想從兩個極為不同的族群或物種之間，獲取一個中間類型的族群，我幾乎難以置信。西布賴特爵士（Sir J.Sebright）曾特意為此做過實驗，結果卻失敗了。兩個純系品種第一次雜交後所產生的後代，其性狀尚為一致，有時則極為一致（如我在家鴿中所見），於是一切都似乎足夠簡單了；然而，當這些雜交種相互間進行雜交至數代之久以後，其後代幾乎沒有兩個會是彼此相像的；然而此時，該項任務的極端的困難性，抑或徹底的無助，便顯而易見了。誠然，若非進行極為仔細以及長久持續地選擇，是無法獲得兩種非常不同的品種之間的中間型品種的；同樣，在記載的實例中，我也無法發現哪怕是一例，是能夠說明一個永久的族群是這樣形成的。

習性肯定有著影響，誠如植物從一種氣候下被移至另一種氣候下，其開花期便會發生變化。至於動物，其影響則更為顯著；譬如我發現，與整體骨骼重量的比例相較，家鴨的翅骨要比野鴨的翅骨輕，而其腿骨卻比野鴨的腿骨重；竊以為，把這種變化歸因於家鴨比其野生祖先飛翔劇減而行走大增，大概是錯不了的。另一個「用進廢退」的例子是，在慣常擠奶的地方，牛與山羊的乳|房要比在那些不擠奶的地方，更為發育，而且這種發育是遺傳的。家養動物中，總會在某些地方，發現長有下垂的耳朵的，無一例外；有些作者認為，家養動物耳朵的下垂，蓋因其很少受到危險的驚嚇、耳朵肌肉派不上用場了所致，這一觀點似乎是大差不離的。

倘若現在有一種未開化的人類，野蠻到了從不考慮家養動物後代的遺傳性狀問題，可是當他們在極易遇到的飢荒或其他災害期間，他們也還會把無論是在哪一方面特別對他們有用的動物，小心地保存下來的。這樣選擇出來的動物比起劣等動物來，一般都會留下更多的後代；在這種情形下，就會有一種無心的選擇在進行了。我們見到，甚至火地島上未開化的人類，也重視其動物的價值，遇飢荒之時，他們甚至殺食老年婦女，對他們而言，這些老年婦女還不如狗的價值高。

這一選擇原理的巨大力量不是假設的。委實有幾位著名的飼養者，僅在其一生的時間裡，即在很大程度上改變了他們的牛和綿羊品種。為了充分地理解他們業已完成的工作，幾乎有必要去閱讀若幹有關這一問題的眾多文獻，以及觀察那些動物。飼養者習以為常地把動物的組織結構說成是可塑性很強的東西，幾乎可以任由他們隨意塑造似的。倘若篇幅許可的話，我能從極富才能的權威人士的著作中，引述很多有關的章節。尤亞特（Youatt）對農藝家們的工作，可能比幾乎其他任何人都更為熟悉，而且他本人即是一位非常優秀的動物鑒定家，他說選擇的原理「可以使農學家不僅能夠改變他所飼養的禽畜的性狀，而且能夠徹頭徹尾地將之改造。『選擇』宛若魔術家的魔杖，用這根魔杖，他可以隨心所欲地把生物塑造成任何類型和模式」。薩默維爾勛爵（Lord Somerville）談到飼養者們培育羊的成果時，作如是說：「就好像他們用粉筆在牆壁上畫出了一個完美的形體，然後令其化為生靈。」對於鴿子，那位最熟練的飼養高手約翰·西布賴特爵士（Sir.John Sebright）曾說過，「他在三年之內能培育出任何一種羽毛，但若要獲得頭和喙的話，則需要六年之久」。在撒克遜，選擇原理對於美麗諾羊（merino sheep）的重要性已被充分認識，以至於人們把「選擇」當作了一種行業：把綿羊放在桌子上，研究它，如同鑒賞家鑒定圖畫一樣；相隔數月共舉行三次，每次在綿羊身上都做出記號並予以分類，其最佳者最終被選擇出來進行繁育。

當我們觀察家養動物和栽培植物的遺傳變種或稱族群（race），並把它們同親緣關係相近的物種相比較時，我們通常會發覺如上所述的情形，即每一家養族群在性狀上不如真實的種（true species）那樣一致。此外，同種裡的不同的家養族群，經常會有一個多少有些畸形的性狀；我的意思是說，它們彼此之間、它們與同屬的其他物種之間，雖然在若幹方面有著微不足道的差異，但是，當在它們相互之間進行比較時，經常會顯示出在身體的某一部分有著極大程度的差異，尤其是把它們與自然狀態下的與其親緣關係最近的所有的物種相比較時，更是如此。除了畸形的性狀之外（還有變種雜交的完全能育性——這一問題此後再討論），同種的家養族群間的彼此差異，與自然狀態下同屬裡的親緣關係相近的不同物種間的彼此差異是相似的，只不過前者在大多數情況下，其差異程度比後者較小而已。我認為必須承認，我們發現幾乎沒有任何一些家養的族群（無論是動物還是植物），不被一些有能力的鑒定家們看作僅僅是變種，卻被另一些有能力的鑒定家們看作是一些不同的野生物種的後裔。倘若一些家養的族群與一物種之間存在著任何顯著區別的話，那麼，這一令人生疑的情形，便不至於如此周而復始地一再出現了。有人常常這樣說，家養的族群之間的性狀差異，不具有屬一級的價值。我認為可以表明這種說法是不正確的；但博物學家們對確定究竟何種性狀方具屬的價值時，則眾說紛紜；所有這些評價，目前均為經驗主義的。此外，關於我即將討論的屬的起源問題，我們無權期望在我們的家養生物中，能經常看到屬一級的諸多差異。

在植物方面，同樣逐步改進的過程，清晰可見，這表現在諸如三色堇、薔薇、天竺葵、大麗花以及其他植物的一些變種，比起舊的變種或它們的親本種來，在大小和美觀方面的改進，而這一改進的過程是通過最優良個體的偶然保存而實現的，無論它們在最初出現時，是否有足夠的差異可被列入獨特的變種，也無論是否由於雜交把兩個或更多的物種或族群混合在了一起。向來無人會奢望，從野生植物的種子得到上等的三色堇或大麗花。也無人會奢望，從野生梨的種子能培育出上等的軟肉梨；然而，如果這野生的瘦弱梨苗原本來自果園培育的族群的話，他也許會成功。雖然古代即有梨子的栽培，但從普利尼的記述來看，其果實品質似乎很低劣。我曾看到園藝著作中，對園藝家們的驚人技巧所表現出來的驚嘆不已，他們能從如此低劣的原本品種裡產生出如此優秀的結果。不過，我不能質疑，這技藝是簡單的，就其最終結果而言，幾乎都是無意識地進行的。這就在於總是用所知最佳的變種來栽培，播下它的種子，當稍好一點兒的變種偶然出現時，便選擇下來，並照此進行下去。在某種很小的程度上來說，雖然我們的優良果實，有賴於古代園藝家們自然地選擇並保存了他們所能尋覓到的最優良的品種，然而，他們在栽培那些可能得到的最好的梨樹時，卻壓根兒就未曾想到過，我們如今該吃到何等美妙的果實。

關於鴿類顏色的一些事實，很值得思考。巖鴿是石板青色的，尾部白色［印度的亞種，即斯特裡克蘭（Strickland）的青色巖鴿（C.intermedia），尾部卻呈青色］；巖鴿的尾端有一深色橫帶，其外側尾羽的基部具白邊；翅膀上有兩條黑帶；一些半馴化了的品種和一些顯然是真正的野生品種，翅上除有兩條黑帶之外，還分佈著黑色的花斑。這幾種斑、帶，並不同時出現在全科的任何其他的物種身上。在任何一個家養品種裡，只要是徹底馴養好了的鴿子，所有上述斑、帶，甚至外尾羽的白邊，有時候均發育完善。此外，當兩個屬於不同品種的鴿子進行雜交後，雖然兩者無一具有青色或上述斑、帶，但其雜種後代卻很容易突然獲得這些性狀。譬如，我把一些純白色的扇尾鴿與一些純黑色的短喙鴿進行雜交，它們產出的是雜褐色和黑色的鳥。我又用這些雜種再進行雜交，一個純白色的扇尾鴿與一個純黑色的短喙鴿的第三代後裔，有著像任何野生巖鴿一樣美麗的青色、白尾、兩條黑色的翼帶以及帶有條紋和白邊的尾羽！倘若一切家養品種都是從巖鴿傳下來的話，根據著名的返祖遺傳原理，我們便能理解這些事實了。但是，如果我們否認這一點的話，那麼，我們就必須在下列兩個極不可能的假設中，選取其一。第一，要麼所有想象的幾個原始祖先，都具有巖鴿那樣的顏色和斑、帶，以至於每一不同品種裡，也許都有重現同樣顏色和斑、帶的傾向，儘管沒有其他現存物種具有這樣的顏色和斑、帶。第二，要麼每一個品種，即令是最純粹的，也曾在十二代或至多二十代之內，同巖鴿雜交過：我之所以說在十二代或二十代之內，是因為我們不知道有支持這一信念的事實，即一個後代能重現超過很多代的祖先性狀。在只與一個不同的品種雜交過一次的品種裡，重現從這次雜交中所獲得到的任何性狀的傾向，自然會變得越來越小，因為其後各代裡的外來血統將逐代減少。然而，倘若不曾與一不同品種有過雜交的話，就存在雙親均會重現前幾代中業已消失了的性狀的傾向；依我們所見，這一傾向跟前一種傾向恰恰相反，它可能會毫不減弱地遺傳到無數世代。這兩種不同的返祖情形，在有關遺傳的論文裡，常常被混為一談了。

在具有雌雄異體的動物方面，防止雜交之便乃是成功地形成新族群的一個重要因素——至少在已有其他動物族群的地方是如此。在這一方面，土地的封圈發揮著作用。漂泊的未開化人類或者開闊平原上的居民們所飼養的同一物種裡，很少有超出一個品種的。鴿子保持終身的雌雄配對，這極大地便利了養鴿者，因為這樣的話，它們雖被混養在同一個鴿場裡，許多族群依然能保持純系；此等環境，對於新品種的改進與形成，一定大有裨益。我可以補充地說一下，鴿子能夠大量而迅速地繁殖，劣等的鴿子很容易被除去，如：把它們殺掉，可供食用。另一方面，貓由於有夜間漫遊的習性，不能控制其交配，雖然極受婦女和小孩們所喜愛，但我們幾乎從未看到過，一個能夠長久保存的獨特的品種；即便有時我們確實能看到的那些獨特品種，幾乎總是從外國進口來的，常常來自島上。儘管我並不懷疑，某些家養動物的變異少於其他一些家養動物，然而，貓、驢、孔雀、鵝等鮮有或缺乏獨特的品種，則可能主要歸因於選擇在其間尚未發揮作用：貓，蓋因難控制其交配；驢，由於只有窮人飼養的少數，其繁育很少受到關注；孔雀，在於不易飼養且為數甚少；鵝，則因為其被重視的目的有二：一為食物，二為羽毛，尤其是對其獨特品種的展示，毫無樂趣可言。

任何不遺傳的變異，對於我們來說，皆無關緊要。但是，對於能夠遺傳的結構上的差異，則其無論是輕微的，或是在生理上相當重要的，它們的數量和多樣性卻都是無窮盡的。盧卡斯博士（Dr.Prosper Lucas）的兩大卷論文，是有關這一論題的最全面及最優秀的著作。飼養者中無人會懷疑遺傳傾向是何等之強；「龍生龍、鳳生鳳」（「like produces like」）是他們的基本信念：只有空頭理論家們才對這一原理提出了一些質疑。當某一結構上的任何偏差常常出現，而且既出現在父親身上也出現在子女身上的時候，我們無法識別這是否是由於同一原因作用於二者之故。但是，在眾多的個體中，明顯地遭遇相同的條件，那麼，當任何非常罕見的偏差（由於環境條件的某種異常結合），既出現於親代（例如數百萬個體中的一個），又重現於子代時，簡單概率的原則就幾乎要迫使我們把它的重現歸因於遺傳。每個人想必都聽說過白化病（albinism）、刺皮及身上多毛等出現在同一家庭中數個成員身上的病例。倘若稀奇的結構偏差委實遺傳的話，那麼，不甚奇異的和較為常見的偏差，自然也可以被理所當然地認為是可遺傳的了。也許認識這整個問題的正確方式應該是：每一性狀皆視其遺傳為通則，視其非遺傳（non-inheritance）為例外。

當我們試圖估計同一物種的不同家養族群之間的結構差異量時，由於對它們是從一個抑或數個親本種傳衍下來的情形一無所知，我們很快就會陷入疑惑之中。若能予以釐清，那麼，這一點將會是饒有趣味的；譬如，若能表明，眾所周知的純種繁衍的靈緹犬（greyhound）、嗅血警犬（bloodhound）、綆犬（terrier）、長耳獵狗（spaniel）和鬥牛犬（bull-dog），均為任何單個物種的後裔的話，那麼，這些事實就會十分有力地引起我們對下述說法的懷疑，即棲居在世界各地的很多親緣關係非常近的自然種——例如很多狐的種類——是不變的說法。我並不相信，誠如我們即將看到的，這幾個品種狗之間的所有差異，均由家養馴化而產生的。我相信，有那麼一小部分差異，是由於它們是從不同的物種傳衍下來的。至於其他一些家養物種，卻有假定的，甚或有力的證據表明，所有馴養的品種均從單個的野生親種（wild stock）傳衍下來的。

總結一下有關我們家養動物和植物族群的起源。敝人相信，在造成變異性上，目前看來，生活條件（從其對生殖系統的作用上來看）具有高度的重要性。與有些作者所想象的不同，我不相信變異性在一切條件下、對所有的生物都是內在的和必要的偶然性。各種不同程度的遺傳和返祖，會使變異性的效果得以改變。變異性是由很多未知的法則所支配的，尤以生長相關律為甚。有一些，可以歸因於生活條件的直接作用。有一些，則必須歸因於器官的使用與不使用。最終的結果因此便成為無限複雜的了。在一些情形中，我不懷疑，不同的、獨特的土著原種的雜交，在我們家養的品種起源上，起了重要的作用。在任何地方，當若幹品種一經形成後，它們的偶然雜交，同時藉助於選擇的作用，無疑對於新的亞品種的形成大有幫助；但對於動物以及靠種子繁殖的植物，我相信，變種間雜交的重要性已被過分地誇大了。對於暫時用插枝、芽接等方法進行繁殖的植物，種間以及變種間雜交的重要性是極大的；因為栽培者在這裡大可不必顧慮雜種和混種的極度變異性，也無需顧慮雜種常常出現的不育性；但是，不靠種子繁殖的植物對我們來說是無關緊要的，因為它們的存在只是暫時的。在所有這些變異的原因之上，我深信，選擇的累積作用是最具優勢的「力量」，無論它是著意地和迅速地實施的，還是無心地和緩慢地（但更為有效地）實施的。

把「芽變植物」（「sporting plants」）列成一張長長的單子，是件輕而易舉的事；園藝家用這一名詞來指一個單芽或旁支，它突然有了新的、有時是與同株的其餘部分有著顯著不同的性狀。它們可用嫁接等方法來繁殖，有時候也可用種子來繁殖。這些「芽變」在自然狀態下極為稀少，但在栽培狀態下則遠非罕見。在這種情況下，我們看到了對親本的處理，已經影響了一個單芽或旁支，但並未影響到胚珠或花粉。然而，絕大多數生理學家認為，在一個單芽和胚珠形成的最初階段，它們之間並無實質性的差別；事實上，「芽變」支持了我的觀點，即變異性可能主要歸因於胚珠或花粉（抑或兩者）受到了授粉前它們的親本植物所經過的處理的影響；總之，這些例子表明，變異並不像一些作者所認為的那樣，一定跟生殖的行為相關。

在較古即已栽培的植物和家養的動物中，當我們觀察同一變種或亞變種的不同個體時，最引人注目的一點是，它們相互間的差異，通常遠大於自然狀態下的任何物種或變種的個體間的差異。植物經過栽培，動物經過馴養，並世代生活在氣候與調理迥異的狀況下，因而發生了變異，方才變得五花八門、形形色|色；倘若作如是觀，我想我們定會得出如下結論：此種巨大的變異性，是由於我們的家養生物所處的生活條件，不像自然狀態下的親本種（parent-species）所處的生活條件那樣統一，而且與自然條件也有所不同。耐特（Andrew Knight）指出，這種變異性或許與食料過剩有著部分的關聯；我想，他的這一觀點，也有一些可能性。似乎很明顯，生物必須在新條件下，生長幾個世代後，方能發生可觀的變異；而且，生物組織結構一旦開始變異，通常能夠持續變異很多世代。沒有記錄表明，一種可變異的生物體會在培育狀態下停止變異。諸如小麥之類的最古老的栽培植物，迄今還常常產生新的變種；最古老的家養動物，至今仍能迅速地改進或變異。

經過類似的選擇過程並通過細心的訓練，英國跑馬的整個體格在速度和身材方面，都已超過了其祖先阿拉伯馬，以至於依照古德伍德賽馬的規則，阿拉伯馬的負荷量被減輕了。斯潘塞勛爵（Lord Spencer）以及其他人曾經指出，英國的牛與過去此地的原種相比，其重量和早熟性都已有所增加。把各種舊文獻中有關不列顛、印度、波斯的信鴿、翻飛鴿的論述，與現今的狀態加以比較的話，竊以為，我們便可以清楚地追溯出它們經過的不顯眼的各個階段，於今所到達的與巖鴿差異極大的地步。

就大多數自古即被我們馴養了的動物和植物而言，它們究竟是從一個抑或幾個野生物種傳下來的問題，我不認為現在有可能得出任何明確的結論。那些相信我們的家養動物是多起源的人們的論點，主要依據我們在最古老的記錄裡（更具體地說是在埃及的石碑上），所發現的家養動物品種的相當豐富的多樣性；而且其中有些與現存的品種非常相像，也許一模一樣。即令上述的這一事實，其真實程度被證實比我所認為的要更為嚴格、更為普遍，那麼，它除了顯示我們的一些家養動物的品種，在四千或五千年以前就起源於那個地方之外，還能說明什麼呢？然而，霍納先生（Mr.Horner）的研究在某種程度上，已經使下述情形讓人覺得很可能存在，即一萬三千或一萬四千年前，在尼羅河河谷地區，人類文明的程度達到足以製造陶器的地步；那麼誰又能妄稱在這些古老年代之前的多久，擁有了半馴化的狗，但尚未開化的人類（如火地島或澳大利亞的土著）或許還沒有出現在埃及呢？