第四章 自然選擇

隔離在自然選擇過程中，也是一個重要的因素。在一個局限的或者隔離的地區內，若其範圍不太大的話，其有機的和無機的生活條件，一般而言在很大程度上是一致的；所以，自然選擇就趨於依照同樣的方式，使該地區內一個變異中的物種的所有個體出現適應相同的生活條件的變化。隔離使原本與居住在周圍環境不同的地區內的同種生物的雜交，也由此受到了阻止。當發生了諸如氣候、陸地高度等物理變化之後，隔離在阻止那些適應性較好的生物的遷入方面，大概更為有效；因此，這一區域的自然經濟體制裡就為原產的生物保留了新的空間，供其競爭，並通過其構造和體制方面的變異，來適應這新的空間。最後，通過阻止生物的遷入並因此而減輕了競爭，隔離能為新變種的緩慢改進而提供了時間；這對於新種的產生有時可能是至關重要的。然而，如若或因其周圍有屏障，或因其物理條件很特別，而致使隔離的地區很小的話，那麼，依存在該地的生物的總數，也就必然會很小；這樣一來，個體數的減少，使出現有利變異的機會也減少，因此也會大大地阻礙通過自然選擇所產生的新種。

儘管自然選擇只能作用於每一生物並是為了每一生物的利益而起作用的，但是，自然選擇也可藉此作用於我們往往認為無關緊要的那些性狀和構造。當我們看見食葉昆蟲是綠色的，食樹皮的昆蟲是斑灰色的；高山的松雞在冬季是白色的，紅松雞是石楠花色的，而黑松雞是土褐色的，我們不得不相信，這些顏色對於這些鳥與昆蟲，是有保護作用的，以使它們免遭危險。松雞如若不在其一生的某個時期遭遇不幸的話，其個體必會增生到不計其數；它們受到鷙鳥的大量的傷害是為人所知的；鷹靠其目力捕食——其目力是如此地銳利，以至於歐洲大陸有些地方的人們被告誡不要去飼養白鴿，蓋因其極易受害。因此，毋庸置疑，自然選擇曾如此卓有成效地賦予每一種松雞以適當的顏色，並在它們獲得了該種顏色後，使其保持純正且永恆。切莫以為偶爾除掉一隻特別顏色的動物，其作用微不足道：我們應該記住，在一個白色的羊群裡，清除每一隻哪怕只有一星半點兒黑色的羔羊，是何等地重要啊。植物當中，植物學家們把果實上的茸毛和果肉的顏色，視為最無關緊要的性狀；然而，據一位優秀的園藝學家唐寧（Downing）所說，在美國，一種叫做象鼻蟲（curculio）的甲蟲，對光皮的果實的危害，遠較對生有茸毛的果實的危害為甚；紫色的李子遠較黃色的李子，易於遭受某種病害的侵襲；而另一種病害，對黃色果肉的桃子的侵害，遠較對其他顏色果肉的桃子為甚。倘若（藉助於人工匠藝）這些細微的差異能在培育這幾個變種時產生重大影響的話，那麼可以肯定，在自然狀態下，當一些樹不得不與其他一些樹以及一大幫敵害爭鬥時，這些差異就會有效地決定哪一個變種將要成功，是果皮光滑的還是生有茸毛的，是黃色果肉的還是紫色果肉的。

誠如第一章裡所述，我們有理由相信，生活條件的變化，尤其是對生殖系統發生作用的變化，造成或增加變異性；前述情形中，假定生活條件業已發生了一種變化，這將為有益的一些變異的出現提供更好的機會，進而顯然會有利於自然選擇。除非有利的變異出現，否則，自然選擇便無用武之地。誠如敝人相信，並無必要非得有極大量的變異方可；因為人類只要把一些個體差異按照一個既定的方向積累起來，即能產生巨大的效果；大自然亦復如此，且更為容易，因為大自然有不可比擬的更為長久的時間任其支配。同時我並不相信，實際上必須非得有巨大的物理（例如氣候）變化，或者異常程度的隔離以阻礙外來生物的遷入，方能產生一些新的、未被佔據的空間，以便自然選擇改變及改善某些處在變異中的生物而使其登堂入室。由於每一地區的所有生物，均以微妙制衡的力量相互鬥爭著，一個物種在構造或習性上極細微的變更，常會令其優於別種生物；此種變更愈甚，其優勢也常常愈顯。尚未發現有一處所在，其本土所有生物而今彼此間均已完全相互適應，並也完全適應了其生活的物理條件，以至於它們毫無任何改進的餘地了；因為在所有的地方，本土生物於今業已被歸化了的外來者所徵服，並且讓外來者牢牢地佔據了這片土地。既然外來者已經能如此地到處戰勝本土的一些生物，我們可以有把握地斷言：本土生物本來也會朝著具有優勢的方面變更，以便更好地抵禦這些入侵者的。

可能指出一種情況用來反駁上述觀點，即一棵盛開無數花朵的大樹，其花粉很少在樹間傳送，充其量僅在同一棵樹的不同花朵間傳送而已；而且同一棵樹上的花，只能在狹義上，方可被視為不同的個體。竊以為，這一反論並非無的放矢，但是大自然對此也充分地留了一手，它令大樹強烈地傾向於開雌雄分離的花。當雌雄分化了，儘管雄花和雌花同生於一棵樹上，然而，我們會看到花粉必然會從此花傳至彼花；這樣一來，便會提供更為良好的機會，讓花粉偶爾地從此樹傳至彼樹。在植物所有的「目」（Orders）裡，喬木在雌雄分化上較其他植物更為常見，我發現這在英國是如此；應我所求，胡克博士把紐西蘭的喬木整理列表，阿薩·格雷博士（Dr.Asa Gray）把美國的喬木整理列表，其結果均如我所料。另一方面，胡克博士告知我，他發現這一規律不適用於澳洲；我對於樹的兩性問題所作的這些簡述，僅僅旨在引起對這一問題的關注而已。

本章概述。——在時代的長河裡，在變化著的生活條件下，若生物組織結構的幾部分發生變異的話，我認為這是無可置疑的；由於每一物種都按很高的幾何比率增長，若它們在某一年齡、某一季節或某一年代發生激烈的生存鬥爭的話，這當然也是無可置疑的；那麼，考慮到所有生物相互之間及其與生活條件之間，有著無限複雜的關係，並引起構造、體質及習性上對其有利的無限的多樣性，而有益於人類的變異已出現了很多，若是說從未發生過類似的有益於每一生物自身福祉的變異的話，我覺得那就太離譜了。然而，如果有益於任何生物的變異確實發生過，那麼，具有這種性狀的一些個體，在生存鬥爭中定會有最好的機會保存自己；根據強勁的遺傳原理，它們趨於產生具有同樣性狀的後代。為簡潔起見，我把這一保存的原理稱為「自然選擇」；它使每一生物在與其相關的有機和無機的生活條件下得以改進。

由於源自一個普通的、廣布的、屬於一個大的屬的物種的所有變異了的後代，均會趨於承繼那些使其親代在生活中得以成功的相同的優點，因此通常它們既能不斷地增加數量也能繼續性狀分異：這由圖表中自（A）所分出的數條虛線來代表。從（A）產生的變異了的後代，以及譜系線上更高度改進了的分支，往往會取代（並因此而消滅）較早的和改進較少的分支；這在圖表中由幾條較低的、沒有達到上面橫線的分支來表示。在某些情形裡，我不懷疑，變異的過程只限於一條譜系線上，後裔的數量並未增加；儘管在相繼的世代裡，分異變異的程度可能業已擴大了。如若從圖表裡將從（A）出發的、除a1到a10的那一條之外的各條線都去掉的話，便可表示出這種情形。同樣，譬如英國的賽跑馬和嚮導犬，兩者的性狀顯然從其原來的祖幹緩慢地分異，但未曾分出任何新的支系或族群來。

對自然選擇有利的諸條件——這是一個極為錯綜複雜的問題。大量的可遺傳的及多樣化的變異是有利的，但我相信僅僅個體差異的存在，便足以發揮作用。個體的數量大，可為在特定時期內出現有利變異提供更好的機會，便能補償單一個體的變異量較小的不足；故此我相信，此乃成功之極其重要的因素。雖然大自然給予自然選擇以長久的時間去工作，但它不能給予無限長的時間；由於可以說是所有生物都極力在自然的經濟結構中爭奪一席之地，那麼，任何一個物種，倘若不能發生與其競爭者有著相應程度的變異和改進的話，它很快就將必死無疑。

我們業已看到，比較大的屬裡的那些普通的、極為分散的，以及廣布的物種，也是變異最甚的；而且，這些物種趨於傳給其變異了的後代的那種優越性，正是令其現今能在本土上佔有優勢的優越性。如方才所述，自然選擇導致性狀的分異，並導致改進較少的和中間類型的生物大量滅絕。根據這些原理，我相信，所有生物間的親緣關係的性質均可得到解釋。這委實是件奇妙的事（我們對此奇妙卻熟視無睹），即一切時間和空間內的所有的動物和植物，都通過層層隸屬的類群而彼此相連，誠如我們到處所見的那樣，亦即同種的變種間的關係最為密切；同屬的不同物種間的關係較疏遠且不均等，乃形成派（section）和亞屬；異屬的物種間的關係更為疏遠；屬間關係視遠近程度不同，乃形成亞科、科、目、亞綱及綱。任何一個綱裡的幾個次級類群，不能列入單一行列，而是環繞數點、聚集一起，這些點又環繞著另外一些點，依此類推，幾乎成為無窮的環狀。倘若物種是一一獨立創造的話，這一了不起的事實在生物分類中，便無可解釋；但是，據我最好的判斷，用遺傳以及自然選擇的複雜作用（涉及到滅絕和性狀分異），如我們在圖表中所示，這一點便可得到解釋。

本書所附的一張圖表，有助於我們來理解這一比較複雜的問題。以A到L代表該地區的一個大的屬的諸物種；假定它們的相似程度並不相等，正如自然界中的一般情形那樣，也如圖表裡用不同距離的字母所表示的那樣。我所說的是一個大的屬，因為在第二章裡已經說過，在大屬裡比在小屬裡平均有更多的物種發生變異；而且大屬裡發生變異的物種有更大數目的變種。我們還可看到，最普通的和最廣布的物種，比稀有的和分佈窄的物種變異更甚。假定A是普通的、廣布的、變異的物種，並屬於本地的一個大屬。從A發出的小扇形的不等長的、分歧散開的虛線，可代表其變異的後代。假定這些變異極其細微，但其性質卻極為多樣；假定它們並不是同時一起發生，而是常常間隔很長一段時間才發生；又假定不是所有的變異都能存在相等的時期。只有那些具有某些有益的變異，才會被保存下來，或被自然選擇下來。這裡由性狀分異能夠獲益的原理的重要性便出現了；因為一般地這就會導致最不同的或最分異的變異（由外側虛線表示）得到自然選擇的保存和累積。當一條虛線遇到了一條橫線，在那裡就用一帶有數字的小寫字母標出，那是假定變異的數量已得到了充分的積累，從而形成了一個相當顯著的變種，諸如在分類工作上被認為是值得記載的變種。

即令在增殖緩慢、每次生育必行交配的動物中，我們也不能高估雜交在妨礙自然選擇方面的效果；因為我可以羅列相當多的事實來表明，在同一地區內，同一種動物的不同變種，可以長久地保持各自的本色，或因佔據不同的棲息地，或因有著略為不同的繁殖季節，或因同一變種的個體喜歡與自己的同類交配所致。

性選擇。——由於在家養狀態下，有些特性往往只見於一個性別，並且作為遺傳性狀表現於同一性別的後代身上，那麼，在自然狀態下，也大抵如是。果如此的話，自然選擇可以針對與異性個體的功能關係，抑或針對雌雄兩性完全不同的生活習性，使單一性別的個體產生變異。這就讓我對於我所謂的「性選擇」略表幾句。這種選擇，並不依賴於生存鬥爭，而是依賴於雄性之間為了佔有雌性而進行的鬥爭，其結果並非是敗者而亡，而是敗者少留或不留後代。性選擇因此不像自然選擇那麼嚴酷無情。一般而言，最強健的雄性，是那些最適於它們在自然界中的位置的，它們留下的後代也最多。但在很多情形下，勝利靠的不是一般的體格強壯，而是雄性所獨有的特種武器。無角的雄鹿或無腿距的公雞，留下後代的機會便很少。性選擇，通過總是讓勝者得以繁殖，篤定賦予了公雞驍勇、長距以及拍擊距腳的有力翅膀，正如無情的鬥雞者們那樣，深知通過仔細選配最好的公雞，便能改良其品種。這種搏鬥的法則，往下充斥到自然階梯的哪一層級才算是個頭呢？我不得而知。據載，雄性鱷魚欲佔有雌性之時，它們搏鬥、吼叫、旋遊，宛若跳戰鬥舞的印第安人；有人觀察到，雄性鮭魚能整日戰鬥不止；雄性鍬形甲蟲（stag-beetles）常常帶有被其他雄蟲用巨顎咬傷的傷痕。「一夫多妻」動物的雄性之間的鬥爭，大概最為慘烈，而這類雄性動物，又最常生有特種武器。雄性肉食類動物本來已經武裝到牙齒了；但對它們以及別的一些動物來說，通過性選擇的途徑，仍可以獲得特別的防禦手段來，譬如獅子的鬃毛、公野豬的肩墊（shoulder-pad）和雄性鮭魚的鉤形顎（hooked jaws）；因為在奪取勝利上，盾牌會像劍和矛一樣的重要。

故如我所信，兩個或兩個以上的屬，是從同一個屬中兩個或兩個以上的物種通過兼變傳衍（descent with modification）而產生的。而這兩個或兩個以上的親本種，又可假定是源自更早期的一個屬裡的某一物種。在我們的圖表裡，這是用大寫字母下方的虛線來表示的，其各分支向下方的一個單一點彙集；這一點則代表一個單一的物種，它便是幾個新的亞屬以及屬的假定的單一祖先。

通過這樣連續保存的過程或自然地選擇越來越具吸引力的花朵，植物就對昆蟲產生了高度的吸引力，昆蟲便會情不自禁地按時在花間傳送花粉；我可以用很多顯著的例子，很容易地展示昆蟲在這方面是極為有效的。我僅舉一例，而且並非是非常顯著的例子，而是由於它同時還可表明植物雌雄分化的一個步驟；植物雌雄分化將稍後提到。有些冬青樹只生雄花，它們有四枚雄蕊，僅產極少量的花粉，加上一枚發育不全的雌蕊；另一些冬青樹則只生雌花，這些花具有健全的雌蕊，而四枚雄蕊上的粉囊均已萎縮，無一粒花粉可尋。在距一株雄樹整整六十碼之處，我找到了一株雌樹，從它不同的枝條上我採了二十朵花，將其柱頭放在顯微鏡下觀察，所有柱頭上無一例外的都有幾粒花粉，而且有幾個柱頭上布滿了花粉。由於幾天來風都是從雌樹吹向雄樹，因此花粉不會是通過風傳送的；這期間天氣冷且有狂風，所以對蜜蜂也是不利的；然而，我觀察過的每一朵雌花，皆因蜜蜂往來樹間採蜜時意外地沾上了花粉而有效地受精了。那麼，回到我們曾想象的情形吧：一旦植物能夠達到高度地吸引昆蟲、花粉經常由昆蟲在花間傳送之時，另一過程或許啟動了。沒有一個博物學家會懷疑所謂「生理分工」的優勢；所以我們可以相信，一朵花或整株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一整株植物只生雌蕊，對於該種植物是有利的。栽培下的植物，處在新的生活條件下，雄性器官或是雌性器官，有時候多少會失去其功能。現在如果我們假定，在自然狀態下也有類似情況發生，不論其程度是多麼輕微，那麼，由於花粉已經常常在花間傳送，又由於依照分工的原則，植物的更為徹底的雌雄分離是有利的，因此，越來越傾向於雌雄分離的個體，便會不斷地被青睞或得以選擇，直到最終達到兩性的徹底分離。

根據品質在相應年齡期得以遺傳的原理，自然選擇能像改變成體那樣，易如反掌地改變卵、種子、幼體。在很多動物中，性選擇通過確保最強健的、最適應的雄性個體產生最多的後代，可助普通選擇一臂之力。性選擇又讓雄性個體獲得僅對雄性有利的性狀，以便與其他雄性個體分庭抗禮。

在此值得略為回顧一下新物種F14的性狀，其性狀假定未曾有過太多的分異，依舊保存著（F）的類型，要麼無甚變化，要麼變化甚微。在這種情形下，它和其他十四個新種的親緣關係，具有奇妙而曲折的性質。因為它是從（A）和（I）兩個親本種之間的類型那裡傳下來的，而這一過渡類型現在假定業已滅亡而不為人知，那麼，它（F14）的性狀大概在某種程度上也介於這兩個物種所傳下來的兩群後代之間。然而，由於這兩群的性狀已經和它們的親本種類型有了分歧，因此，新物種（F14）並不直接介於其兩個親本種之間，而是介於這兩群的類型之間；大概每一個博物學者的腦子裡，都會浮現出此類情形。

這一點可清晰地見於習性簡單的動物之中。以肉食的四足獸類為例，在任一地區所能負擔它們的總平均數，早已達到了飽和。若任其自然增長力發揮的話，它的成功的增長（在該地區的條件未經歷任何變化的情形下），唯有依靠其各種變異的後代去奪取其他動物目前所佔據的地方，方能達到：例如，能夠獵食新的種類，死的也好，活的也好；有些能生活在新的處所，或樹棲，或水棲，有些大概索性減低其肉食習性。這些肉食動物的後代，在習性和構造方面變得越多樣化，它們所能佔據的地方也就越多。能應用於一種動物的原理，也能應用於一切時間內的所有動物；前提是它們發生變異，否則，自然選擇便無能為力。植物的情形亦復如此。試驗證明，如若在一塊土地上僅播種同一物種的草，而在一塊相似的土地上播種若幹不同屬的草的話，那麼，後者便由此可得更多株數的植物以及更大重量的乾草。在兩塊同樣大小的土地上，若一塊只播種一個小麥變種，而另一塊則混雜地播種幾個不同的小麥變種，也會發生同樣的情形。所以，倘若任何一個物種的草正在變異，並且如果各個變種被連續地選擇著，彼此間的不同，完全像不同的種和屬的草之間那樣彼此相異的話，那麼，這個物種就會有更大數量的個體（包括其變異了的後代），成功地生活在同一塊土地之上。我們深知，每一物種和每一變種的草，每年都要散播幾乎不可勝數的種子；因此，或可如是說，它們都在竭力地增加數量。結果，我毫不懷疑，歷經數千世代，任一物種的草的最為顯著的變種，總會有最好的機會得以成功並增加其數量，並因此而排除那些較不顯著的變種；變種一旦到了彼此截然分明之時，便能達到物種的等級了。

雜交在自然界中所起的一個很重要的作用，是使同一物種或同一變種的不同個體，在性狀上保持著純粹和一致。這種作用對於每次生育必行交配的動物來說，顯然更為有效；但是，我已試圖表明，我們有理由相信，偶爾的雜交見於所有的動物和植物。即便這種雜交只在很長的間隔期之後方會發生，我深信通過雜交所產生的幼體，在強壯和能育性方面，均遠勝於那些長期連續自行受精的生物所生的後代，因此它們便會有更好的機會得以生存並繁衍其類；倘如此，即令雜交的間隔期很長，但從長遠來說，其影響依然是巨大的。倘若有從不雜交的生物的話，只要它們的生活條件一成不變，其性狀的一致性，只有通過遺傳的原理，以及通過自然選擇以消滅那些偏離固有類型的個體來實現。一旦它們的生活條件發生了變化，而且它們也經歷了變異，那麼，唯有依靠自然選擇保存相同的有利變異，其變異了的後代方能獲得性狀的一致性。

首先，我已搜集了大量的事實，表明動物和植物的不同變種間的雜交，或者同變種而不同品系的個體間的雜交，可以提高後代的強壯性和能育性；另一方面，近親交配則降低其強壯性和能育性，這與飼養家們幾近普遍的信念是相吻合的。這些事實本身就令我相信，自然界的一般法則（儘管我們對該法則的意義一無所知）是：沒有一種生物能夠自體受精繁殖而萬世不竭的；而偶然地（或許間隔較長一段時間）與另一個體進行交配，則是必不可缺的。

在相信這是自然法則的基礎上，我想我們方能理解下述的幾大類事實，而這些事實用任何其他觀點都解釋不通。一如每個培育雜交品種的人所知：暴露在雨水下，對於花的受精是何其不利，然而，粉囊和柱頭完全暴露的花兒又是何其多也！倘若偶然的雜交是不可或缺的，那麼，為了來自異花的花粉能夠完全自由地進入這一點，便可解釋上述雌雄蕊暴露的情況了；尤其是由於植物自己的粉囊和雌蕊通常排列的如此地接近，自花受精似乎幾近不可避免，考慮到這一點，就更易解釋雌雄蕊何以如此暴露了。另一方面，很多花的結實器官是緊閉的，如蝶形花科或豆科這一大科即是如此；但是在幾種（或許是所有的）此類的花中，花的構造與蜂吸食花蜜的方式之間，有一種非常奇特的適應；因為這樣一來，蜂要麼把花的花粉推到該朵花自己的柱頭上，要麼把花粉從另一朵花上帶過來。蜂的光顧對於很多蝶形花是如此必要，通過已在別處發表的實驗，我發現倘若蜂的來訪受阻，花的能育性便會大大地降低。顯然，蜂在花間飛舞，幾乎不可能不在花間傳粉的，我相信，這大大地有益於植物。蜂的作用如同一把駝毛刷子，它只要先觸及一朵花的粉囊，隨後再用同一把刷子觸及另一朵花的柱頭，就足能確保受精作用的完成了。然而，我們不能就此假定，蜂這樣一來即會在不同的物種間造就出大量的雜種來；因為，倘若這把刷子帶來植物自己的花粉以及來自另一物種的花粉，前者的花粉佔有如此大的優勢，以至於它會毫無例外地完全毀滅外來花粉的影響，正像伽特納（Gartner）業已指出的那樣。

滅絕。——這一論題將會在《地質學》一章裡更充分地討論；但由於它與自然選擇密切相關，因此必須在此予以提及。自然選擇只是通過保存某些方面有利的變異在起作用，結果使其得以延續。由於所有的生物均按幾何比率高速增加，故每一地區都已充滿了生物；於是，當得以選擇的以及被自然寵護的類型在數目上增加了，那麼，較不利的類型就會減少乃至於變得稀少了。地質學啟示我們，稀少便是滅絕的先兆。我們也清楚，僅剩少數個體的任何類型，一遇季節或其敵害數目的一些波動，就很有可能完全滅絕。然而，我們可以更進一步地說，因為當新的類型不斷地、緩慢地產生出來，除非我們相信物種類型數可以長久地、近乎無限地增加，那麼，很多勢必會滅絕。地質學清晰地顯示，物種類型數目尚未無限地增加過；委實我們能夠了解它們為何沒有無限地增加過的緣由，因為自然界組成結構中的位置數目並非是無限大的，當然並不是說，我們有什麼途徑知悉任何一個地區是否已達到了物種數的極限。大概還沒有什麼地區已經「種」滿為患，因為在好望角，比之世界上任何其他地方，有著更多的植物物種擁擠在一起，但依然有外來的植物在該地得以歸化，而且據我們所知，這並未造成任何土著的消亡。

根據這幾方面的考慮，我想，必定會有如下的結果：當新的物種歷時既久、經自然選擇而形成，其他的則會越來越稀少而最終消亡。那些同正在進行著變異與改進的類型相競爭最甚者，自然受創亦最甚。我們在《生存鬥爭》一章裡業已看到，關係最近的類型（即同種的一些變種，以及同屬或親緣關係相近的屬裡的一些物種），由於具有近乎相同的構造、體質和習性，一般而言彼此間的競爭也最為劇烈。結果，每一新變種或新種在形成的過程中，一般對其最近的同類壓迫最甚，並傾向於將它們斬盡殺絕。在家養生物中，通過人類對於改良類型的選擇，我們也看到了同樣的消亡過程。我們可以舉出許多奇異的例子，表明牛、綿羊以及其他動物的新品種，加之花卉的變種，是何等迅速地取代了那些較老的和低劣的種類。在約克郡，從歷史上可知，古代的黑牛被長角牛所取代，長角牛「又被短角牛所清除」，「宛若被某種致命的瘟疫所清除一樣」（我在此引用了一位農學家的話）。

通過考慮在任一地區與土著的生物相鬥而獲勝並因此得以在那裡歸化了的植物或動物的性質，我們可以大體認識到，某些土著生物必須如何發生變異，才能勝過其他一些土著生物；而且，我們至少可以有把握地推斷，構造的分歧性達到新屬一級的差異，對它們是會很有利的。

在上述討論（本應更為詳盡才是）之後，我想我們可以假定，任何一個物種的變異了的後代，在構造上的分異度越高，便越能更為成功，而且越能侵入其他生物所佔據的位置。現在讓我們看一看，從性狀分異獲益的原理，與自然選擇的原理以及滅絕的原理結合起來之後，會起到什麼樣的作用。

但是也許要問，類似的原理怎能應用於自然界呢？單就以下情形而論，這一原理能夠應用而且確已應用得極為有效，即任何一個物種的後代，倘若在構造、體質、習性上越是多樣化的話，那麼，它們在自然組成中，就越能同樣多地佔有很多以及形形色|色的位置，而且它們在數量上也就越能增多。

圖表中橫線之間的距離，可代表一千個世代；然而，若是能代表一萬個世代，或許會更好。一千代之後，假定物種（A）產生了兩個相當顯著的變種，即a1和m1。這兩個變種繼續處在一般來說與它們的親本發生變異時所處的相同條件，而且變異傾向本身也是遺傳的；結果，它們便同樣地具有變異的傾向，並且一般以幾乎與其親本一樣的方式發生著變異。此外，這兩個變種，只是輕微變異了的類型，所以傾向於通過遺傳繼承了親本（A）的優點，這些優點使其親本比本地大多數其他生物更為眾多；同樣，它們還繼承了親種所隸屬的那一屬的更為一般的優點，這些優點使這個屬在它自己的地區內成為了一個大屬。我們知道，所有這些條件對於新變種的產生都是有利的。

根據這些觀點，我們大概就能理解在《地理分佈》一章裡還將述及的某些事實；例如，產於澳洲這樣較小的大陸的生物，無論是過去還是現在，都抵擋不住產於較大的歐亞區域的生物。也正是同樣的原因，大陸的生物，在諸島上大多得以歸化。在小島上，生活競爭不太劇烈，故那裡的變異較少，滅絕的情形也較少。因此，出於上述原因，按照希爾（Oswald Heer）所言，馬德拉（Madeira）的植物區系類似於歐洲的業已滅絕的第三紀植物區系。與海洋或陸地相比，所有的淡水盆地合在一起，也只是一個很小的區域；其結果，淡水生物間的競爭也不及別處那麼劇烈；故新類型的產生就較緩慢，而且舊類型的滅亡也較緩慢。正是在淡水裡，我們發現了硬鱗魚類（Ganoid fishes）的七個屬，這些只是曾盛極一時的一個目之殘餘而已；在淡水裡我們還發現了現今世界上幾種形狀最為奇異的動物，如鴨嘴獸（Ornithorhynchus）和南美肺魚（Lepidosiren），它們如同化石一樣，在某種程度上，與現今在自然等級上相隔甚遠的一些目相關聯。這些奇異的動物幾乎可以稱作活化石；它們能苟延殘喘至今，蓋因其居住在局限的地區之內，因而所遭遇的競爭不太劇烈所致。

但我在這裡必須說明，我並不認為這種過程會像圖表中那樣有規則地進行，儘管圖表本身已多少有些不規則性。我更不認為，最為分異的變種必然會成功及繁衍：一個中間類型時常能夠長久地生存，但能否產生一個以上的變異了的後代，也是說不準的：因為自然選擇總是會根據未被其他生物佔據的，抑或未被完全佔據的地方的性質而發揮作用的；而這一點又取決於無限複雜的關係。但是，按照一般的規律，任何一個物種的後代，其構造上的分異度越大，便越能佔據更多的地方，而且其變異了的後代也越能得以增加。在我們的圖表裡，譜系線在有規則的間隔內中斷了，在那裡標有帶有數字的小寫字母，它們標示著相繼的類型，而這些類型已變得顯著不同，足以被記錄為變種。但這些間斷是想象的，在間隔的長度允許相當多的分異的變異得以積累之後，可以將這些間斷插入任何地方。

在該論題極端複雜性允許的情況下，來總結一下對自然選擇有利與不利的諸項條件。敝人的結論是，展望未來，對陸棲生物來說，廣袤的區域，地面可能會經歷多次升降，其結果會有長時期的不連續的情形，這對很多新生物類型的產生，最為有利，而這些新生物類型也趨於經久不衰、廣為傳布。因為該地區先是一片大陸，那麼，這時的生物在種類和個體數目上都會很多，因而就要陷入劇烈的競爭。當地面下陷而變為相互分離的大的島嶼時，每個島上還會有很多同種的個體生存著：在每一物種分佈的邊界上的雜交，就會受到抑制；如若有任何形式的物理變化之後，生物遷入也會受阻，因而每一島上的自然組成中的新場所，勢必為原有生物的變異所填滿；同時，每一島上的變種，也有足夠的時間得以充分地變異和改進。倘若通過地面的復又升高，諸島再度變為大陸的話，劇烈的競爭便會重現：最受自然寵護的或改進最佳的變種，便能廣布開來，而改進較少的類型就會大部滅絕，而且新連接的大陸上的各種生物的相對比例數，又會發生變化；自然選擇的樂土復現，使居住在此的各種生物進一步得到改進，並從而產生出新的物種。

即令狼所獵食的動物間的相對比例數無任何變化，也許會有一隻小狼崽生就喜歡捕獵某些類型的獵物。這一點並非是不可能的，因為我們常常看到家養動物中的大相徑庭的天然傾向；譬如，有的貓愛捉大耗子，有的貓則愛捉小老鼠；據聖約翰先生（Mr.St.John）稱，有的貓愛抓鳥類，有的貓則愛抓兔子或大野兔，還有的則愛在沼澤地並幾乎總是在夜間抓丘鷸（woodcocks）或沙錐鳥（snipes）。據知，愛捉大耗子而不是小老鼠的傾向是遺傳的。故此，倘若習性或結構方面任何細微的變化，對一隻狼是有利的話，那麼這隻狼就會有最好的機會存活並留下後代。它的一些幼仔大概也學會繼承同樣的習性或結構，並通過不斷地重複這一過程，一個新的變種就會形成，而且要麼取代狼的親本類型，要麼與其共存。此外，生活在山地的狼以及棲居在低地的狼，很自然地會捕食不同的獵物；由於連續地保存那些最適應於兩處的一些個體，兩個不同的變種也就會逐漸地形成。這些變種在它們相遇的地方，會雜交及混合；但我們將很快會回到有關雜交的討論。容我補充一下，據皮爾斯先生（Mr.Pierce）說，在美國的卡茨基爾山脈（Catskill Mountains）棲息著狼的兩個變種，一種類似於輕快的靈緹犬，是捕獵鹿的，而另一種則是身體較龐大、腿較短，它們則常常襲擊牧民的羊群。

自然選擇會著眼於親體而改變子體的結構，也會著眼於子體而改變親體的結構。在社會性的動物中，自然選擇能使每一個體的結構適應於整個群落的利益；如果被選擇的變異仍使每一個體最終受益的話。自然選擇所不能做的是，為使其他物種受益而改變一個物種的結構，而這一改變卻對該物種自身毫無益處。雖然此類陳述也許見諸於一些博物學著作，但我尚未找到一個經得住查證的實例。動物一生中僅用一次的構造，如果對其生活是高度重要的，那麼自然選擇能使這種構造改變到任何一種程度；例如某些昆蟲所具有的專門用以破繭的大顎，或者未孵化的雛鳥用以啄破蛋殼的堅硬喙端。據說，最好的短喙翻飛鴿中，「胎」死「殼」中的遠比能夠破卵而出的要多；因此，養鴿者在孵化時要伸出援手。那麼，倘若大自然為了鴿子自身的優勢，讓充分成長的鴿喙變得很短的話，這種變異過程會是非常緩慢的，同時蛋內的雛鴿也要受到嚴格的選擇，即選擇那些具有最有力、最堅硬的鴿喙的雛鴿，蓋因所有具弱喙的雛鴿，都必定會消亡：要麼就是那些蛋殼較脆弱且易破的會被選擇，因為像其他各種構造一樣，蛋殼的厚度據知也是不同的。

因此，誠如敝人所信，當任何動物的雌雄雙方具有相同的一般生活習性，卻有著不同的構造、顏色或裝飾時，這些差異主要是由性選擇所造成的：也就是說，在連續世代中，一些雄性個體在其武器、防禦手段或吸引力上，比其他的雄性個體略勝一籌；而且，這些優勝之處又傳給了雄性後代。然而，我不想把所有的性別差異都歸因於這一作用：因為我們在家養動物裡，看到了一些特性的出現併為雄性所專有（譬如雄性信鴿的垂肉、某些雄性禽類的角狀突起等等），而這些特性無人會相信是與雄性間的搏鬥有關、或是與吸引雌性有關。譬如，類似的情形見於：野生雄火雞胸前的叢毛，既無用處也非裝飾；說實在的，倘若此種叢毛出現在家養狀態下，肯定會被稱作畸形性狀了。

在大的屬裡，發生變異的物種大概總會超出一個以上。在圖表裡，我業已假定第二個物種（I）經過類似的步驟，在一萬世代以後，產生了兩個顯著的變種（w10和z10）或是物種，至於它們究竟是變種還是物種，則要根據橫線間所假定表示的變化量而定。一萬四千世代後，假定產生了六個新物種，標記為n14到z14。在每一個屬裡，性狀業已極為不同的物種，一般會產出最大數量的變異了的後代；因為在自然組成中，這些後代擁有最好的機會，去佔據新的和大不相同的位置：故此，我在圖表裡選取極端物種（A）與近極端物種（I），作為那些變異最大的和業已產生了新變種和新物種的物種。原有的屬裡的其他九個物種（用大寫字母表示的），在很長時期內，可能依然繼續傳下未曾變更的後代；這在圖表裡是用虛線來表示的，但由於空間所限，這些虛線沒有向上延伸很遠。

性狀分異。——我用這一術語所表示的原理對我的理論是極為重要的，並如我所信可以用來解釋若幹重要的事實。首先，諸變種（即令是特徵顯著的那些變種）雖然多少帶有物種的性質，但誠如在很多情形下，對於如何將其分類，充滿無望的疑問所顯示，它們彼此間的差異，肯定遠比那些純粹而明確的物種之間的差異為小。然而，依敝人之見，變種是正在形成過程中的物種，或曾被我稱為的雛形種。那麼，變種間的些許差異是如何增進為物種間的較大差異呢？變種差異增進為物種差異的過程屢見不鮮，我們只能從以下情況推知，即自然界中無數物種的大多數呈現著顯著差異；而變種（這些未來的明確物種的假想原型和親本）卻呈現著一些細微的以及並非涇渭分明的差異。純粹的偶然（我們或可如此稱呼）也許會致使一個變種在某一性狀上與其親本有所差異，此後該變種的後代在同一性狀上又與它的親本有更大程度的差異；但是僅此一點，決不能說明同種的諸多變種間以及同屬的異種間所慣常出現的、巨大的差異。

從（I）傳下來的六支後裔將形成兩個亞屬甚或兩個屬。但是，因為原來的物種（I）與（A）大不相同，兩者在原來的各屬裡幾乎位於兩極，故而從（I）分出來的六支後裔，僅僅由於遺傳的緣故，就足以會跟由（A）分出來的八支後裔大相徑庭；此外，我們還假定這兩組生物，一直是向不同的方向繼續分化的。而連接在原來物種（A）和（I）之間的中間種（這一點至關重要），除了（F）之外，均已滅絕了，且未留下任何後代。因此，從（I）傳下來的六個新種，以及從（A）傳下來的八個新種，勢必被分類為十分不同的屬，甚或不同的亞科。

現在，讓我們來看一個更為複雜的例子。有些植物分泌一種甜液，顯然是為了排除樹（植物體）液裡有害的物質：譬如，某些豆科（Leguminosae）植物用託葉基部的腺體來分泌這種液汁，普通月桂樹則通過葉背上的腺體來分泌。這種液汁的量雖少，卻為昆蟲貪婪地追求。現在讓我們來假設，一種花的花瓣的內託體，分泌出一點甜液或花蜜。在此情形下，尋求花蜜的昆蟲就會沾上些花粉，並必然往往會把這些花粉，從一朵花帶到另一朵花的柱頭上去。因此，同種的兩個不同個體的花得以雜交；我們有很好的理由相信（其後將做更為充分的討論），這種雜交，能夠產生強健的幼苗，而這些幼苗最終得到了繁盛和生存的最好機會。其中的一些幼苗，大概也會繼承這種分泌花蜜的能力。那些具有最大的腺體即蜜腺的、會分泌最多蜜汁的花，也就會最常受到昆蟲的光顧，並且最常進行雜交；長此以往，這些花就會取得優勢。同樣，花的雄蕊和雌蕊的位置，如若與來訪的那些特定的昆蟲的大小和習性相適應，以至於在任何程度上都有利於花粉在花間傳送的話，那麼這些花也會受到青睞或得以選擇。我們可用往來花間只為採集花粉而非為採蜜的昆蟲為例；由於花粉的形成專為受精而用，因此花粉的毀壞對植物來說似乎是純粹的賠損；然而，如若有少許花粉被喜食花粉的昆蟲在花間傳送，起初是偶然的，爾後成了習慣，並因此實現了雜交；儘管十分之九的花粉被毀壞了，然而，這對於植物來說可能還是大有益處的；那些產生愈來愈多花粉以及具有愈來愈大的粉囊的個體，就會得以選擇。

一萬代之後，假定（A）種產生了a10、f10和m10三個類型，由於它們經過歷代的性狀分異，相互之間及與共同祖代之間的差別將會很大，但也許這些差別並不均等。如若我們假定圖表中的兩條橫線間的變化量極其微小，那麼，這三個類型可能還只是十分顯著的變種，抑或可能已經達到了亞種這一有疑問的階元；但我們只要假定這變化過程在步驟上較多或在量上較大，即可將這三個類型變為明確的物種。因此，這張圖表說明了由區別變種的較小差異，增至區別物種的較大差異的一些步驟。把同樣過程推進到更多個世代（如圖中以壓縮和簡化的形式所示），我們便得到了八個物種，系用小寫字母a14到m14所表示，所有這些物種都是從（A）傳衍下來的。由此，誠如敝人所信，物種倍增了，屬也就形成了。

在我們的圖表裡，從開始的十一個物種傳下來的新物種數目現在是十五個了。由於自然選擇的分異傾向，a14與z14之間在性狀方面的極端差異量，遠比原來的十一個種之間的最大的差異量還大。此外，新種間的親緣關係的遠近，也大不相同。從（A）傳下來的八個後代中，a14、q14、p14三者，皆為新近從a10分出來的，故親緣關係較近；b14和f14則是在較早的時期從a5分出來的，故與前述三個物種在某種程度上有所區別；最後，o14、e14、m14在親緣關係上彼此相近，但因其在變異過程的初始便業已分歧，故與其他五個物種大不相同，可構成一個亞屬甚或一個獨立的屬。

此外，個體數目最為繁多的物種，在任一既定的期間，產生有利變異的機會也最佳。第二章所述的一些事實，已包含這方面的證據，它們顯示：正是這些常見的物種，有著最大數量的記錄在案的變種，亦即雛形種。因此，個體數目稀少的物種，在任一既定期間內的變異或改進，都相對較為緩慢；在生存競爭中，它們就要被那些常見物種的業已變異了的後代所擊敗。

如若將捲心菜、小蘿蔔、洋蔥以及其他一些植物的數個變種在距離相近的地方傳代結籽的話，我發現由此培育出來的大多數幼苗都是雜種：比如，我在種植在鄰近的捲心菜的幾種變種中，培育出了233株幼苗，其中只有78株純粹地保持了它們原來種類的性狀，其中還有一些並非是完全純粹的。然而，每一朵捲心菜花的雌蕊不但被自己的六個雄蕊所圍繞，而且還被同株植物上的很多其他的花的雄蕊所圍繞。那麼，這麼多的幼苗是如何變為雜種的呢？我猜想，這準是源於不同變種的花粉比自己的花粉更具優勢之故；這也正是同種異體雜交是有益的這一普遍法則的一部分。倘若不同的物種間雜交，其情形則恰好相反，因為一種植物自己的花粉總是要比外來的花粉更具優勢；關於這一問題，我們留待其後一章再做討論。

但在變異過程中，如圖表中所示，我們的另一個原理，即滅絕的原理，也起著重要的作用。因為在每一處布滿了生物的地域內，自然選擇的作用，必然在於選取那些在生存鬥爭中比其他類型更具優勢的類型，故任一物種的改進了的後代，在其譜系的每一階段，總是趨於排斥和消滅其先驅者及其原始親本。應該記住，那些習性、體質和構造方面彼此最為相近的類型，一般說來，它們之間的競爭尤為劇烈。因此，介於較早的和較晚的狀態之間（亦即介於同一個種中改進較少的和改進較多的狀態之間）的中間類型以及原始親種自身，一般都趨於滅絕。所以，譜繫上的很多整個的旁支大概會這樣地走向滅絕，乃為後來的和改進了的支系所戰勝。然而，倘若一個物種的變異了的後代進入了另一不同的地域，抑或很快地適應於一個全新的地方，在此情形下，後代與祖先間就不會產生競爭，二者均可繼續存在。

然而，我們還可由此更進一步。假定該屬的那些原始種彼此間的相似程度並不均等，一般說來自然界的情況正是如此；物種（A）跟B、C及D之間的關係，比跟其他物種間的關係較近；物種（I）與G、H、K、L之間的關係，比跟其他物種的關係較近。並且假定（A）和（I）都是極為普通而廣布的物種，故此它們肯定原本就比同屬中的其他多數物種佔有若幹優勢。它們的變異了的後代，在一萬四千世代時已共有十四個物種，它們大概也都承繼了部分同樣的優點：它們在譜系的每一階段中還以形形色|色的方式經歷了變異和改進，這樣便在其居住的地域的自然經濟組成中，逐步適應了很多與其有關的位置。據我所見，因此它們極有可能，不僅會取代親本種（A）和（I）並將其消滅，而且還會消滅與其親本種最為接近的一些原始物種。所以，原始物種中極少能夠傳到第一萬四千世代的。我們可以假定，與其他九個原始物種關係最疏遠的兩個物種中，只有一個物種（F）會將其後代傳到譜系的這一晚期階段。

如我一向的做法，還是讓我們從家養生物那裡去尋求啟迪吧。在此我們會發現相似的情形。一個養鴿者對喙部稍短的鴿子有所注意；而另一個養鴿者卻對喙部略長的鴿子產生了興趣；在「養鴿者現在不喜歡而且將來也不喜歡中間標準，而只喜歡極端類型」這一公認的原則下，他們就都繼續（如同在翻飛鴿中實際發生的那樣）選育那些要麼喙部愈來愈長的，要麼喙部愈來愈短的鴿子。再者，我們可以設想，在早期，一個人需要快捷的馬，而另一個人卻需要強壯和塊頭大的馬。早期的差異可能是極為細小的；但是，隨著時間的推移，一些飼養者連續選擇較為快捷的馬，而另一些飼養者卻連續選擇較為強壯的馬，差異就會增大起來，以致達到形成兩個亞品種的顯著程度。最終，經過若幹個世紀之後，這些亞品種就會變為兩個確定的和不同的品種了。隨著差異逐漸變大，具有中間性狀的劣等動物，由於既不太快捷也不太強壯，便會被忽視，並將趨於消失。這樣一來，我們從人類選擇的產物中看到了所謂分異原理的作用，它引起了差異，最初幾乎難以察覺，爾後穩步增大，於是各品種彼此之間及其與共同親本之間則在性狀上發生分異。

對正在經歷著某種物理（如氣候）變化的一處地方加以研究的話，我們即可最好地領會自然選擇的大致過程。氣候一經變化，那裡的生物比例數幾乎立時就會發生變化，有些物種或許會絕跡。從我們所知的各地生物間的密切而複雜的關聯看來，我們可以斷定：即令不去考慮氣候的變化，某些生物的比例數如果發生任何變化，也會嚴重地影響很多其他的生物。如果該地的邊界是開放的，則新的類型必會乘虛而入，這也就會嚴重地擾亂一些「原住民」生物之間的關係。別忘了從外地引進來哪怕是一種樹或一種哺乳動物，業已顯示出其影響力是何其大也。然而，在島嶼上或在周圍被天然障礙部分地隔離起來的區域，倘若新的較能適應的類型無法自由遷入，而「原住民」生物中有一些在某種方式上恰好有所改變的話，它們必會很好地填補上該地區自然經濟結構中空出的幾席之地；因為若是該地曾為外來生物敞開門戶的話，這幾席之地早就被入侵者們所捷足先登了。在此情形下，任何輕微的變異，在時間長河中碰巧出現，只要在任何方面對一物種的任何個體有利，使其能更好地適應於變更了的條件的話，便趨於被保存下來；自然選擇也就有了實現改良的自由空間。

自然選擇是否確能如此發揮作用，致使各種生物類型適應於各自的若幹條件和住所，尚有待其後各章所舉證據的要旨與權衡來判斷。然而我們業已看到，自然選擇是如何地引起了生物的滅絕；而在世界史上滅絕的作用又是何等地巨大，地質學已清晰地闡明了這一點。自然選擇還能導致性狀的分異；因為生物的構造、習性及體質上分異愈甚，則該地區所能支撐的生物就愈多，對此我們只要稍加觀察任何一個小地方的生物及歸化的生物便可以得到證明。所以，在任何一個物種的後代的變異過程中，以及在所有物種為增加其個體數而不斷的鬥爭中，若其後代變得越多樣化，它們在生存鬥爭中成功的機會也就越好。因此，區別同一物種中不同變種的微小差異，也就趨於逐漸增大，直到能與同屬的物種（甚或不同的屬）之間的更大的差異相媲美。

現在讓我們轉過來談一談我們所想象的情形中的食花蜜的昆蟲吧：假設我們通過連續選擇使花蜜慢慢增多的植物，是一種普通植物；又假設某些昆蟲主要是靠該植物的花蜜為食。我可以舉出很多事實，以表明焦急的蜂類，是要節省時間的：譬如，它們習慣於在某些花的基部咬些洞來吸蜜，而只要稍微多麻煩一點點，它們就可以從花的口部進去。若記住這些事實，我看就沒有理由懷疑，身體的大小和形態，抑或吻的曲度和長度等等，出現一些偶然的偏差，儘管微細到我們難以覺察的地步，然而或許會有利於蜂或其他昆蟲，進而使具有此類特徵的一些個體，比其他個體能夠更快地獲得食物，並且因此獲得更好的機會得以存活及繁衍後代。它們的後裔，大概也會繼承類似的構造上的些微差異。普通紅三葉草和肉色三葉草（Trifolium pratense and incarnatum）的管形花冠的長度，乍看起來似乎並無差異；然而蜜蜂能夠很容易地吸取肉色三葉草的花蜜，卻不能吸取普通紅三葉草的花蜜，唯有野蜂才來光顧紅三葉草；所以，儘管紅三葉草漫山遍野，供應著源源不斷的珍貴花蜜，蜜蜂們卻無緣享用。因此，對蜜蜂來說，若能有稍長一點兒的或構造稍許不同的吻的話，是大為有利的。另一方面，我通過試驗發現，三葉草的受精依賴於蜂類的來訪以及移動部分花管，以便把花粉推到柱頭的表面。因而在任何地區，倘若野蜂變得稀少了，而紅三葉草若有較短的或分裂較深的花管，則大為有利，唯此蜜蜂便能光顧它的花了。因此，我也就能理解，通過連續保存具有互利的以及些微有利的構造偏差的個體，花和蜂是如何同時或先後逐漸發生變化、及至彼此間相互適應到盡善盡美的地步。

基於這幾方面的考慮以及我搜集到的但卻無法在此一一列舉的很多特別的事實，我強烈地感到，在動物界和植物界，兩個不同個體之間的偶然雜交，乃是一條自然定律。我深知，在這一觀點上，還存在一些困難的情形，其中一些我正試圖調查。那麼，最後我們可以得出如下結論：在很多生物中，兩個個體之間的雜交，對於每一次生殖來說，顯然是必要的；在很多其他生物中，或許僅在長久的間隔裡，才有必要；然而我懷疑，沒有任何一種生物可以永久地自行繁殖。

對於大多數博物學家來說，此種情形肯定被視為奇怪的異常現象，即在動、植物中，同科甚至同屬的一些物種，儘管在整個體制上彼此間十分相近，其中不乏雌雄同體者，而有些則是雌雄異體的。但是，如若所有雌雄同體的生物事實上也偶爾雜交，那麼，若從功能而言，雌雄同體與雌雄異體的物種之間的差異，就變得微乎其微了。

既然人類通過著意的和無心的選擇方法，能夠帶來而且委實業已帶來了偉大的結果，大自然難道會有什麼效果不能得以實現嗎？人類僅能對外在的和可見的性狀加以選擇：「大自然」並不在乎外貌，除非這些外貌對於生物是有用的。「自然」作用於每一件內部器官、每一丁點兒體質上的差異以及生命這一整部機器。人類只為自身的利益而選擇：「自然」則只為她所呵護的生物本身的利益而選擇。每一個經過選擇的性狀，均充分地得到了「自然」的錘鍊；而生物則被置於對其十分適合的生活條件下。人類把許多在不同氣候的產物，置於同一個地方；他很少用某種特殊的和適宜的方法，來錘鍊每個經過選擇的性狀；他用同樣的食物，餵養長喙鴿和短喙鴿；他不用任何特別的方法，去訓練背長或腳長的四足動物；他把長毛的和短毛的綿羊，養在同一種氣候裡。他不讓最強健的雄體間為佔有雌性而搏鬥。他並不嚴格地清除劣質的動物，反而在力所能及的範圍內，在不同季節裡，良莠不分地保護他所有的生物。人類往往根據某些半畸形的類型，或者至少根據某些足以引起他注意的顯著變異，或者明顯地對其有用的變異，方開始選擇。在自然狀態下，構造或體質上的一些最細微的差異，便可能會改變生存鬥爭的恰到好處的平衡，並因此而被保存了下來。人類的願望和努力，是何等地瞬息即逝啊！其涉及的時間又是何等地短暫啊！因而，比之大自然在整個地質時代的累積產物，人工的產物是何等地貧乏啊！因此，大自然的產物遠比人工的產物，應具「更為真實」的屬性，更能無限地適應最為複雜的生活條件，並且明顯地帶有遠為高超的技藝的印記，那麼，對此我們還有什麼可大驚小怪的呢？

倘若我們轉向自然界去檢驗這些評論真實與否，並僅著眼於諸如海島之類的任一小的隔離區域的話，雖然生活在那裡的物種的總數會很少，誠如我們將在《地理分佈》一章中所見；但是這些物種中有很大的比例為土著物種，亦即是土生土長、別處所沒有的。所以，乍看起來，海洋島嶼似乎有利於新種的產生。但是，我們因此可能會大大地欺騙了自己，因為我們若要確定究竟是一個小的隔離區域，還是一個大的開放區域（如大陸），最有利於生物新類型的產生，那麼，我們就應當在相等的時間內來比較；然而，這卻是我們所難以企及的。

現轉向動物方面，略作討論：在陸地上，諸如陸生軟體動物和蚯蚓，有些是雌雄同體的；但它們都行交配。迄今我尚未見過一例能夠自行受精的陸棲動物。對於這一顯著的事實（這與陸生植物形成了鮮明的對照），只要考慮到陸生動物生活的媒介及其精|子的性質，用偶爾雜交是不可或缺的這一觀點，我們便能予以理解；因為我們知道，陸棲動物不像植物那樣可憑藉昆蟲或風為媒介，因此若無兩個個體的交配，偶爾的雜交便無法完成。水生動物中，有很多種類是能自行受精的雌雄同體；水流顯然可以為它們的偶爾雜交提供媒介。在我請教過最高權威之一的赫胥黎教授之後，如同花中的情形一樣，我至今未能找到一種雌雄同體的動物，它的生殖器官是如此完全地封閉在體內，以至於沒有暗渡陳倉的途徑，而且在體質方面明顯不可能接受不同個體的偶然影響。正是由於持此觀點，我長久以來覺得蔓足類是很難解釋的一例；然而，一個僥倖的機會，讓我在其他場合得以證明：儘管它們是自行受精的雌雄同體，但兩個個體之間有時確也進行雜交。

這種鬥爭在鳥類裡，其性質常常較為溫和。凡對此有過涉獵的人均相信，很多種鳥類的雄性之間，存在著用歌喉去引誘雌鳥的最為劇烈的競爭。蓋亞那的巖鶇、極樂鳥以及其他一些鳥類，聚集一處，雄鳥在雌鳥面前輪番地展示其美麗的羽毛並表演一些奇異的動作；而雌鳥則作為旁觀者站立一旁，最後選擇最具吸引力的伴侶。密切關注籠養鳥的人們都熟知，它們往往對異性個體「愛憎分明」：因此，赫倫爵士（Sir R.Heron）曾描述過一隻斑紋孔雀，對所有的雌性個體都是那麼具有突出的吸引力。認為這種看似微弱的選擇方式能產生任何效果，也許看起來很幼稚：但我無法在此贅述能足以支持我的這一觀點的細節；然而，倘若人類能在短期內，依照其審美標準，使他們的矮腳雞獲得了優雅的姿態和美貌，那麼，我找不出什麼好的理由來懷疑這一點，即雌鳥依照其審美標準，在成千上萬的世代期間，通過選擇歌喉最好或最為美麗的雄鳥，而產生了顯著的效果。我強烈地認為，與雛鳥羽毛相比，有關雄鳥和雌鳥的羽毛的某些著名法則，可以根據羽毛主要是為性選擇所改變的這一觀點來解釋，這種選擇主要在接近繁殖年齡或者處於繁殖期間起作用；由此而產生的變異，也是在相應的年齡或季節，或許單獨傳給雄性，或許傳給雌雄兩性；然而，這裡篇幅有限，不再討論這一問題了。

同樣的原理，見於植物通過人類的作用在異地歸化的現象之中。或許人們以為，在任何一塊土地上能夠成功地歸化的植物，通常會是一些與土著植物親緣關係相近的種類；因為土著植物一般被看作是特別創造出來而適應於本土的。或許人們還會以為，歸化了的植物，大概只屬於特別能適應新居的某些地點的少數類群。但實際情形卻十分不同；德康多爾在其了不起的、令人稱羨的著作裡曾精闢地闡明，若與土著的屬和物種的數目在比例上相比較的話，植物群通過歸化所獲得的新屬要遠多於新種。僅舉一例：在阿薩·格雷博士（Dr.Asa Gray）的《美國北部植物手冊》（Manual of the Flora of the Northern United States）的最後一版裡，曾舉出260種歸化的植物，而這些屬於162屬。由此可見，這些歸化的植物具有高度的分異性。此外，它們在很大程度上與土著植物不同，因為在162個歸化的屬中，非土生「屬」的不下100個，因此，這些北部各州植物「屬」的數目，在比例上有了很大的增加。

在這張圖表裡，每一條橫線都假定代表一千個世代，但也可代表一百萬個或一億個世代；同樣，它還可以代表含有滅絕了的生物遺骸的地殼的地層層序的一部分。我們在《地質學》一章裡，還得再行述及這一問題，而且我認為，彼時我們將會看到這張圖表對滅絕生物的親緣關係的啟示，亦即儘管這些滅絕了的生物一般與現生的生物屬於同目、同科甚或同屬，但是通常在性狀上多少介於現今生存的各類群生物之間；我們是能夠理解這一事實的，蓋因滅絕了的物種生存於遠古時代，那時譜系線上的分支線之間的分異尚小。

敝人深知，上述想象的一些例子所展示的自然選擇的學說，是會遭到人們的反對，正如萊爾爵士的「以地球近代的變遷來解釋地質學」這一高見最初所遭到的反對一樣；然而，譬如現在用海岸波浪的作用，來解釋一些深谷的鑿成或內陸的長形崖壁的形成時，我們就很少再聽到有人說這種作用是微不足道的原因了。自然選擇的作用，僅在於能保存和積累每一個有利於生物的極其微小的遺傳變異；正如近代地質學近乎拋棄了一次洪水大浪就能鑿成深谷的觀點一樣，自然選擇，倘若是一條真實的原則的話，也會排斥掉持續創造新生物的信條，或生物的結構能發生任何巨大的或突然的改變的信條。

當一朵花的雄蕊突然跳向雌蕊，抑或雄蕊一個接一個地慢慢地移向雌蕊，這種精心布局似乎是確保自花受精的專門適應，而且無疑對自花受精有所裨益：但是，還要藉助昆蟲，以使雄蕊向前彈跳，誠如科爾路特（Kolreuter）所表明的小櫱（barberry）情形便是如此；在似乎具有這種特別的設計、以利自花受精小櫱屬裡，眾所周知，如若把密切相關的類型或變種栽培在附近的話，那麼就很難得到純粹的幼苗，它們大多進行自然雜交。在很多其他的例子裡，不但對自花受精沒有任何協助，反而有特別的設置，能夠有效地阻止柱頭接受本花的花粉，這一點我可以根據斯布倫葛爾（C.C.Sprengle）的著述以及我本人的觀察來證明：譬如，亮毛半邊蓮（Lobelia fulgens）具有著實美麗而精巧的設計，把花中相連的粉囊裡的不計其數的花粉粒，在該花柱頭還來不及接受它們之前，就全部掃將出去；由於從無昆蟲來訪此花（至少在我的花園中是如此），因此它從不結籽。然而，我把一朵花的花粉放在另一朵花的柱頭上，結果培育了很多幼苗；附近的另一種半邊蓮，卻有蜂來光顧，並能自由地結籽。在很多其他情形中，儘管沒有特殊的機關，來阻止柱頭接受本花的花粉，誠如斯布倫葛爾所指出的以及為我所能證實的那樣：要麼粉囊在柱頭能受精之前便已裂開，要麼在花粉尚未成熟之前柱頭業已成熟，所以，這些植物事實上是雌雄分異的，而且通常必須進行雜交。這些事實是何等的奇異啊！同一朵花中的花粉和柱頭表面是如此地接近，好像專為自花受精而設計似的，然而，在很多情形中，彼此間竟毫無用處，這又是何等地奇異啊！倘若我們用不同個體間的偶然雜交是有益或必需的這一觀點，來解釋這些事實的話，又是何等地簡單明了啊！

也可用隱喻的言語來說，自然選擇每日每刻都在滿世界地審視著哪怕是最輕微的每一個變異，清除壞的，保存並積累好的；隨時隨地，一旦有機會，便默默地、不為察覺地工作著，改進著每一種生物跟有機的與無機的生活條件之間的關係。我們看不出這些處於進展中的緩慢變化，直到時間之手標示出悠久年代的流逝。然而，我們對於久遠的地質時代所知甚少，我們所能看到的，只不過是現在的生物類型不同於先前的類型而已。

論個體的雜交。——我在此得插一點兒題外的話。有關雌雄異體的動物和植物，當然很明顯的一點是，每次生育，兩個個體總得進行交配（除了奇特和莫名其妙的單性生殖之外）；但在雌雄同體的情況下，這一點卻並不明顯。然而，我十分傾向於相信，在所有的雌雄同體中，兩個個體不是偶然地便是習慣地通過交合以繁殖其類。這一觀點由耐特（Andrew Knight）首次提出。我們即將看到這一觀點的重要性；雖然我為充分討論這一問題準備了素材，然而我在此不得不蜻蜓點水地略作討論。所有的脊椎動物，所有的昆蟲以及其他一些大類的動物，每次生育都得交配。近代研究已大大減少了曾被認為是雌雄同體的生物的數目；在真正的雌雄同體生物中，大量的也行交配；亦即兩個個體往往進行交配以生殖，這正是我們所關心的。但是，依然有很多雌雄同體的動物，肯定不是習慣性地進行交配，而且絕大多數植物是雌雄同株的。也許有人會問：有什麼理由可以假定在這些情形下，兩個個體在生殖過程中曾經進行過交合呢？由於不可能在此對這一問題進行詳細的討論，因此我不得不僅做一般的探討。

同一綱中的所有生物的親緣關係，有時已用一株大樹來表示。我相信這一比擬在很大程度上道出了實情。綠色的、生芽的小枝可以代表現存的物種；往年生出的枝條可以代表那些長期以來先後滅絕了的物種。在每一生長期中，所有生長著的小枝，都試圖向各個方向分枝，並試圖壓倒和消滅周圍的細枝和枝條，正如物種以及物種群在生存大戰中試圖徵服其他物種一樣。主枝分為大枝，再逐次分為越來越小的枝條，而當此樹幼小之時，主枝本身就曾是生芽的小枝；這種舊芽和新芽由分枝相連的情形，大可代表所有滅絕物種和現存物種的層層隸屬的類群分類。當該樹僅是一株矮樹時，在眾多繁茂的小枝中，只有那麼兩三根小枝得以長成現在的大枝並生存至今，支撐著其他的枝條；生存在遙遠地質年代中的物種也是如此，它們之中極少能夠留下現存的、變異了的後代。自該樹開始生長以來，許多主枝和大枝都已枯萎、折落；這些失去的大小枝條，可以代表那些未留下現生後代而僅以化石為人所知的整個的目、科及屬。誠如我們偶爾可見，樹基部的分叉處生出的一根細小柔弱的枝條，由於某種有利的機緣，至今還在旺盛地生長著；同樣，我們偶爾看到諸如鴨嘴獸或肺魚之類的動物，通過親緣關係，在某種輕微程度上連接起生物的兩大分支，並顯然因為居於受到庇護的場所，而倖免於生死搏鬥。由於枝芽通過生長再發新芽，這些新芽如若生機勃勃，就會抽出新枝並蓋住周圍很多孱弱的枝條。所以，我相信這株巨大的「生命之樹」的代代相傳亦復如此，它用殘枝敗幹充填了地殼，並用不斷分杈的、美麗的枝條裝扮了大地。

那麼，倘若這兩個變種依舊變異，它們那些分異最甚的變異，在此後的一千代中，一般都會被保存下來。在這期間之後，假定在圖表中的變種a1產生了變種a2，根據分異的原理，a2和（A）之間的差異，將會大於a1和（A）之間的差異。假定m1產生兩個變種，即m2和s2，兩者彼此不同，但與其共同親代（A）之間的差異更大。我們可按照同樣的步驟，把這一過程延伸到任何長度的期間；有些變種，在每一千代之後，只產生一個變種，但在變化越來越大的條件下，有些則會產生兩個或三個變種，而有些卻不能產生任何變種。因此，源自共同親代（A）的變種或變異了的後代，通常會繼續增加其數量，且繼續著性狀分異。在圖表中，這個過程被顯示至第一萬代為止，此後及至第一萬四千代之間，則用壓縮和簡化的形式來顯示。

我們業已見到，在每一地域內，總是較大的屬裡的物種，最常產生變種或雛形種。這委實可屬預料之中的事兒；蓋因自然選擇是通過一種類型在生存鬥爭中優勝於其他類型方起作用的，故其主要作用於那些業已具有某種優勢的類型；而任一類群之為大，即顯示了其物種業已從共同祖先那裡承繼了某些共同的優點。因此，旨在產生新的、變異了的後代的鬥爭，則主要發生在那些均在極力增加數目的大類群之間。一個大類群將緩慢地徵服另一個大類群，使後者的數量減少，並因此而減少了它進一步變異和改進的機會。在同一個大類群裡，後起的和更為高度完善的亞類群，由於分歧發展且在自然組成中佔據了很多新的位置，故而經常趨於排擠和消滅掉較早的、改進較少的亞類群。小的以及衰敗的類群和亞類群終將絕跡。展望未來，我們可以預言：大凡眼下龐大的、風頭正健的、也是分崩離析最少並於今最少受到滅頂之災的生物類群，將會在一個很長的時期內繼續增加。然而，哪些類群最終能夠穩操勝券，卻無人能夠預言；因為我們知道有很多類群先前曾是極為廣泛發展的，但現在都已滅絕了。展望更遠的未來，我們還可預言：由於較大的類群繼續穩步地增長，大量的較小的類群終會完全滅絕，且不會留下任何變異了的後代；結果，生活在任一時期內的物種中，僅有極少數的物種能把它們的後代傳到遙遠的未來。我將在《分類》一章裡再度討論這一問題，然而，我或可在此補充一下，鑒於僅有極少數較古老的物種能把後代傳至今日，又鑒於同一物種的所有後代組成為一個綱，於是我們就不難理解，為何在動物界和植物界的每一主要大類裡，現存的綱是如此之少了。雖然只有極少數最為古老的物種留下了現生的變異了的後代，但在過去遙遠的地質時代裡，地球上也可能宛若今天一樣，曾遍布著很多屬、科、目以及綱的眾多物種。

物種間的很多細微的差異，以我們的無知來判斷，似乎頗不重要，但我們不可忘記氣候、食物等，大概會產生某種輕微的和直接的效果。然而，更有必要銘記的是，由於存在著許多不為人知的生長相關的法則，如若生物結構的一部分通過變異而改變了，加之這些變化因對生物有利而通過自然選擇得以累積，便會引起一些其他的變化，而後面這類變化又常常具有最為出乎意料的性質。

我們知道，在家養狀態下，在生命的任一特定時期出現的那些變異，在後代身上往往也於同時期重現，——譬如，蔬菜和農作物的很多變種的種子；家蠶變種的幼蟲期和繭蛹期；家禽的卵，雛禽絨毛的顏色；近於成年的綿羊和牛的角，都是如此；——在自然狀態下亦復如此，自然選擇也能在任一年齡對生物起作用，並使之變更，自然選擇可以把這一年齡的有利變異累積起來，並且通過遺傳使下一代在其相應年齡表現出同樣的變異。如若一種植物因其種子被風力更為廣泛的傳播而獲益的話，那麼，通過自然選擇產生這一結果的過程，其困難我看未必大於棉農用選擇的方法來增長和改進棉桃裡的棉絨。自然選擇能夠改變一種昆蟲的幼蟲，令其適應與成蟲所遭遇的完全不同的很多坎坷生涯。這些變異，通過相關法則，無疑會影響到成蟲的構造；而在一些大概僅成活幾個小時、從未攝食的昆蟲中，其大部分成蟲構造只是幼蟲構造相繼變化的相關結果而已。因此反之亦然，成蟲的變異大概也常常會影響幼蟲的構造；但在所有情況下，自然選擇將確保這一點，即由生命的不同時期的其他變異所引起的變異，決不能有任何害處，否則，它們就會造成該物種的絕跡。

假定我們的圖表所表示的變異量相當大的話，則物種（A）及所有較早的變種均會業已滅亡，而為八個新物種（a14至m14）所取代；物種（I）也將會被六個新物種（n14至z14）所取代。

前一章裡過於簡略地討論過的生存鬥爭，對於變異究竟會發揮什麼樣的作用呢？我們業已見證的在人類手中發揮了巨大作用的選擇原理，能否應用於自然界呢？竊以為，我們將會看到，它是能夠最有效地發揮作用的。讓我們牢記，家養生物以及（在較小的程度上）自然狀態下的生物，它們奇奇怪怪的一些特徵的變異，是多麼地不計其數，而且其遺傳傾向又是多麼地強大。在家養狀態下，真可以說是，生物的整個結構在某種程度上已變為可塑的了。我們還應牢記，所有生物彼此間的相互關係及其與生活的環境條件間的相互關係，是何等地無限錯綜複雜且密切相適。目睹一些於人類有用的變異無疑業已發生過，那麼，在浩瀚而複雜的生存鬥爭中，對於每一生物在某一方面有用的其他一些變異，在成千上萬世代之中，難道就不可能時而發生嗎？倘若此類變異確乎發生，而且別忘了產出的個體遠遠多於可能存活的個體，那麼，難道我們還能懷疑那些比其他個體更具優勢（無論其程度是多麼輕微）的個體，便會有最好的生存和繁衍的機會嗎？另一方面，我們可以確信，哪怕是最為輕微的有害的變異，也會被「格殺勿論」的。這種保存有利的變異以及消滅有害的變異的現象，我稱之為「自然選擇」。一些既無用亦無害的變異，則不受自然選擇的影響，它們會成為漂移不定的性狀，大概一如我們在某些具多態性的物種中所見到的情形。

在人類著意選擇的情形下，飼養者為了一定的目的而進行選擇，自由雜交即會完全阻止其工作。當很多人在無意改變品種的情況下，卻對品種的完善持有近乎共同的標準，並都試圖得到最優良的動物來培育，這種無心的選擇過程，肯定會使品種緩慢地大為改進，儘管會有大量的與劣等動物雜交。因此，在自然的狀態下，亦復如此；在一個局限的區域內，其自然結構中的若幹地方尚未達到天衣無縫般地被完美佔據的地步，自然選擇總是傾向於保存所有向正確方向變異的個體，儘管保存程度各有不同，以便更完美地布滿尚未被佔領的空間。但倘若地域遼闊的話，其中的數個區域幾乎必然要有著不同的生活條件；那麼，如若自然選擇在這幾個區域裡改進一個物種的話，在每個區域的邊界上就會發生與同種的其他個體間的雜交。在此情形下，雜交的效果幾乎不能為自然選擇所抗衡，因為自然選擇總是傾向於依照每一地區的條件、用完全相同的方式去改變每一地區的所有的個體；而在一個連續的區域內，至少物理條件總會逐漸地從一個地區向另一個地區緩慢過渡的。凡是每次生育必須交配、遊動性很大、繁殖速率不十分迅速的一些動物，受到雜交的影響則最甚。因此，這類性質的動物中，例如鳥，其變種通常僅局限於隔離的地區內，我相信情形正是如此。僅僅偶爾進行雜交的雌雄同體的生物中，同樣，在每次生育必須交配，但很少遷移且增殖很快的動物中，一個新的和改良了的變種可能很快地在任何一處地方形成，並且能在那裡自成一體，以至於無論何種雜交發生，大抵主要是發生在這個新變種的個體之間。一個地方變種一旦如此形成之後，其後可能會緩慢地散布到其他地區。根據上述原理，園藝家們總是喜歡從同一變種的大群植物中留種，這樣一來，與其他變種雜交的機會於是就減少了。

無論選擇的過程會是多麼地緩慢，倘若羸弱的人類憑藉人工選擇的力量尚能大有作為的話，那麼，在我看來，在漫長的時間裡、通過自然的選擇力量所能產生的變化，其程度之廣，是沒有止境的；所有生物彼此之間以及與其生活的物理條件之間相互適應的美妙和無限的複雜性，也是沒有止境的。

自然選擇作用的實例。——為了闡明自然選擇是如何（依我所信的）起作用的，務請容我舉一兩個試想的例子。讓我們以狼為例，狼捕食各種動物，得手的方式視動物的不同，或施以狡計、或施以力量、或施以迅捷。我們假設，在狼獵食最為艱難的季節裡，如鹿之類的最為敏捷的獵物，倘若受到該地區的任何變化的影響，而增加了數量，或者其他獵物的數量相應減少了。在此情形下，我無理由懷疑，只有最迅捷的和最細長的狼，才有最好的生存機會，故得以保存或得以選擇了——假使它們在不得不捕獵其他動物的這個或那個季節裡，仍保持能制服其獵物的力量。我沒有理由懷疑這一點，恰如我確信如若人類通過仔細和著意的選擇，或者通過無心的選擇（亦即人人都想保存最優良的狗，但全然未曾想到要改良這一品種），便能夠改進靈緹犬的迅捷的話。

高度的構造多樣性能支撐最大數量的生物，這一原理的真實性見於很多自然情況下。在一極小的地區內，特別是允許自由遷入時，那裡的不同個體之間的競爭必然激烈，我們也總能看到居住在那裡的生物有著高度的多樣性。譬如，我發現一塊四英尺長、三英尺寬的草地，多年來面臨著一模一樣的條件，其上生長著二十個物種的植物，屬於十八個屬和八個目，顯示這些植物彼此間的差異是何等之大。條件一致的小島上的植物和昆蟲，以及淡水池塘中的情形，亦復如此。農民們發現，用隸屬最為不同的「目」的植物來輪種的話，可以收穫更多的糧食：自然界中發生的情形可稱為同時的輪種。密集地生活在任何一小塊土地上的大多數動物和植物，皆能在那裡生活（假定這片土地在性質上沒有任何特別之處的話），並且可以說，它們都竭盡全力地在那裡求生；但是，可以看到，在它們彼此之間短兵相接地競爭之處，構造分異性的優勢，連同與其相伴的習性和體質方面的差異的優勢，一般說來決定了彼此間緊密相爭最厲害的生物，會是那些我們稱為不同的「屬」和「目」的生物。

我完全承認，自然選擇總是極其緩慢的。自然選擇要發揮作用，有賴於一個區域的自然組成中尚有一些空的位置，可供該地一些正在進行著某種變異的生物更好地去佔據。這類空位的存在，常常取決於一些物理變化，而這些變化通常是極為緩慢的；此外，這類空位的存在，還取決於較能適應的類型的遷入受到了阻止。然而，自然選擇作用的發揮，大概更要常常有賴於一些生物要發生緩慢的變異方可；唯此很多其他生物的互相關係才會被打亂。除非出現有利的變異，否則一事無成，然而變異本身分明總是非常緩慢的過程。而這一過程又常會被自由雜交大大地延滯。很多人會提高嗓門兒說，這幾種原因已足以完全終止自然選擇的作用了。我相信不會如此。另一方面，我確信自然選擇總是極為緩慢地在起著作用，常常僅在較長間隔的時間內起作用，且往往僅在同時同地的極少數的生物身上起作用。我進而相信，自然選擇這種極其緩慢和斷斷續續的作用，與地質學所揭示的這一世界上生物變化的速率和方式，竟不無二致。

我看沒有什麼理由把於今所解釋的變異過程，僅限於屬的形成。在圖表中，如若我們假定分歧虛線上的每一相繼的類群所代表的變異量是巨大的話，那麼，標示著a14到p14、b14和f14，以及o14到m14的類型，會形成三個極不相同的屬。我們還會有從（I）傳衍下來的兩個極不相同的屬；而且由於後面這兩個屬既有持續不斷的性狀分異又有不同親本的遺傳，它們會與源自（A）的那三個屬大不相同。這些屬因而分別聚成兩個小群，按照圖表所假定代表的分歧變異量，遂形成了兩個不同的科，或不同的目。這兩個新科或新目，是從原先那個屬的兩個物種傳衍下來的，而這兩個物種又假定是從某個更古的以及未知的屬裡的一個種那兒傳衍下來的。

儘管我不懷疑隔離對於新種的產生相當重要，但整個來說，我傾向於相信區域的廣大尤為重要，尤其是在產生能夠歷久不衰並且廣為分佈的物種方面。在廣袤而開放的地區內，不僅由於那裡可以維繫同種的大量個體的生存，因而就為從中產生有利的變異，創造了更好的機會，而且由於那裡業已存在很多的物種，致使生存條件無限的複雜；倘若這眾多的物種中有些產生變異或改進，那麼，其他物種勢必也會在相應的程度上加以改進，否則便會消亡。同時，每一新類型一旦得到大大的改進之後，便能向開放的、連綿的地區擴展，故會同很多其他類型競爭。因此，在大的區域內，會形成更多的新場所，那麼佔領這些新場所的競爭也會比小的和被隔離的地區更為劇烈。此外，廣袤的地區，雖然現在是連續的，卻由於地面的升降，不很遙遠的過去曾常常是不連續的；因此隔離的優良效果，在某種程度上一般說來曾經是同時發生過的。最後，我的結論是：儘管小的隔離地區在某些方面對於新種的產生極為有利，然而變異的過程一般在大的區域內更為迅速；而且更重要的是，在大的區域內產生出來的一些新類型，由於業已戰勝了很多競爭對手，將會分佈得最廣、產生出最多的新變種和物種，因此會在生物的變遷史中發揮重要的作用。

事實上，同一地區生物的構造上的多樣化所具有的優勢，與一個個體各器官的生理分工的多樣化所產生的優勢是相同的——米爾恩·愛德華茲（Milne Edwards）已經精闢地闡明過這一問題。沒有一個生理學家會懷疑，專門消化植物物質的胃，或專門消化肉類的胃，能夠從這些物質中吸收最多的養料。所以，在任何一塊土地的總的經濟體系中，動物和植物對於不同生活習性的適應分化地越廣闊、越完善，則能夠支持自身生活在那裡的個體數量也就越大。一組體制分異度很低的動物，很難與一組構造分異度更完全的動物相競爭。例如，澳洲各類的有袋動物可以分成若幹群，但彼此差異不大，如沃特豪斯先生（Mr.Waterhouse）及其他一些人所指出的，它們隱約代表著食肉的、反芻的、嚙齒的哺乳類，但它們是否能夠成功地與這些涇渭分明的哺乳類各目動物相競爭，也許令人懷疑。在澳洲的哺乳動物裡，我們看到多樣化的過程還處在早期和不完全的發展階段。